Тақырыбы: Жартылай хордалылар типі –Hemichordata

 

1.  Жартылай хордалылар типінің сипаттамасы.

2. Жартылай хордалылар типінің систематикасы

3. Жартылай хордалылардың жануарлар эволюциясындағы маңызы

 

1. Жартылай хордалылар типінің сипаттамасы

Жартылай хордалылар типі –Hemichordata

Жартылай хордалылардың барлық өкілдері теңіздерде тіршілк етеді., кейбіреулері колония түзейді. Қазбалардан табылған формалардың арасынан граптолиттердің еркін жүзетін колониялары да болған. Қазіргі уақытта жартылай хордалылардың 100-ге жуық түрі белгілі.

Жартылай хордалылар екі жақты симметриялы, үш сегменттен тұратын целомды жануарлар.

Денесі үш бөлімге бөлінеді – тұмсық, жаға және дене немесе тұлға бөлімі. Әрбір бөлімінде өзінің целомдық қуыстары бар, олар тұмсықта тақ, ал жаға мен тұлғасында жұп санды болады. Алдыңғы және ортаңғы целомдарыцеломдуктылар арқылы сыртқа ашылса, артқы целомы тұйықталған.

Жартылай хордалылардың айрықша бір белгісі – алдыңғы ішегінде қос метамерлі орналасқан желбезк тесіктерінің болуы, солар арқылы ішегі сыртқы ортамен байланысады. Осы белгілер хордалылар типіне жататын жануарларға да тән.

Келесі бір айрықша белгі – нотохорданың, яғни ішектің тұйық өсіндісінің болуы. Нотохорд денсінің алдыңғы тұмсық бөлімінде орналасады. Нотохорданы омыртқалылардың хордасымен салыстырғанда екеуінің де ұқсастық белгілері байқалады: олардың ішектің ұүстінде орналасуы; ірі вакуольденген клеткалардан құрылуы және екі мүше де ұрық ішегінің арқа қабырғасын құрайтын энтодермальды клеткаларынан дамуы.

Жартылай хордалылардың қан айналу жүйесі арқа және құрсақ қан тамырларынан тұрады. Арқа тамыры денесінің тұмсық бөлімінде кеңейіп орталық лакунаға айналады. Бұған перикардия жалғасады. Жартылай хордалылап типі екі класқа бөлінеді:

Ішектыныстылар – Enteropneusta

Желбезекқанаттылар – Pterobranchia

2. Систематикасы

Жартылай хордалылап типі екі класқа бөлінеді:

Ішектыныстылар – Enteropneusta

Желбезекқанаттылар – Pterobranchia

Ішектыныстылар – Enteropneusta ұзақ уақыт бойы ішекқуыстлар  типіне жатқызылып келген, бұларға палеозой эрасында өліп біткен граптолиттер жатады. Кейде жартылай хордалылар пелагиальды тіршілік ететн – планктосфера – Planctosphaeroidea класын жатқызады. Планктосфераның биологиясы нашар зерттелген. Сыртқы пішіні бойынша планктосфера ішектыныстылардың планктонды личинкасына ұқсас. Оның мөлдір шар тәрізді денесінің диаметрі 2 см және денесі күрделі кірпікшелі жіпшелермен қапталынған, бұл олардың суда жүзуін жеңілдетеді. Планктосфера ішектыныстылардың неотения личинкасы да болуы мүмкін.  

Ішектыныстылардың жұмсақ екі жақты симметриялы, ұзын құрт тәрізді денесі үш бөлімнен тұрады: созылыңқы еменнің ұрығы сияқты тұмсықтан – протосомадан, қысқа жағадан – мезосомадан және іші қуысталған ұзын кеудеден немесе тұлғадан  - метасомадан тұрады.

Көптеген сезімтал клеткалары бар бұлшықетті тұмсығы ең сезімтал да әрі белсенді бөлігі. Ол организм мен ортаның өзара байланысында айрықша роль атқарады. Оның үстіне тұмсық жерді қазудың негізгі мүшесі, өйткені ішектыныстылардың тіршілгінің көбі қазылған үңгірлерде өтеді. Тұмсығын жаға қоршап тұрады. Ол да бұлшықетті, өте қысқа және денеден көтеріліңкі, айрықша бөлініп тұрады. Жағадан кейін дененің көп бөлігін құрайтын, ішінде барлық мүшелері орналасқан кеуде немесе тұлға бөлімі. Оның алдыңғы бөлімінде бүйір жағынан көлденеңінен орналасқан жіңішке желбезек тесіктері болады.

Ауыз тесігі тұмсықтың негізінде, аналь тесігі тұлғаның ұшында орналасқан. Тұмсықтың сол жақтық, ал жағаның оң және сол целомпоралары бар.

Денсінің түсі әр түрлі, олар сұрғылт-ақ, солғын-ақ, солғын-сары, жирен-сары, қызыл кірпіш түсті, қара-қоңыр, сарғылт-көк және қара-көк болып келеді.

Құрылысы мен физиологиясы. Денесінің сыртын бір клеткалы бездерден және сезімтал нерв клеткаларынан тұратын кірпікшелі эпителий қаптап тұрады. Эпидермисі шырыш шығарады. Кірпікшелердің жұмысының арқасында шырыш дененің үстінен сырғып үңгірлерін қазуда, денесін әр түрлі жарқаттардан сақтайды.

Денесінің бұлшықеттері, құрт тәрізді жануарлардың тері-бұлшықет қапшығының белгілерін сақтайды – бұлар сыртқы сақина тәрізді және ішкі ұзына бойы тегіс бұлшықет талшықтары, олар целомның қабырғаларының есебінен пайда болған.

Асқорыту жүйесінің негізгі екі ерекшелігі бар. Алдыңғы ішегі метамерлі орналасқан желбезек саңылаулары арқылы сыртқы ортамен байланысады және тынысалу қызметін атқарады. Екінші ерекшелігі – жұтқыншақтың арқа бөлімінен тұмсықтың ішіне қарай бағытталған нотахорда немесе стомохорда деп аталатын ішектің тұйықталған өсіндісі өтеді.

Денесінің құрсақ жағында тұмсығы мен жағаның шекарасында аузы орналасқан. Ол жаға бойында жатқан, қысқа келген жұтқыншаққа жалғасып өңеш бөліміне өтеді. Өңештің құрсақ қабырғасында секрет бөлетін клеткалардан және кірпікшелі клеткалардан түзілген ұзын науа орналасқан. Бұл эндостиль. Су арқылы өңешке түсетін ұсақ қоректер эндостильдің кілегейіне желімденіп, кірпікшелі клеткалар арқылы ішіектің асқорыту бөліміне түседі.

Өңеш, безді клеткаларға толы бауырлыққалталары бар ішектің бауыр бөліміне өтеді. Бауыр бөлімінен ішектің анық ажырамаған ортаңғы бөлімі басталады да, ас қорыту жүйесі түзу ішекпен аяқталады. Аналь тесіктің сфинкторы бар. Тұмсықтағы кірпікшелері шырышты қоректік заттарды ауыз тесігіне айдайды, одан кірпікшелердің көмегімен жемтік әрі қарай айдалып, өңештің қоректік тәжіне түседі.

Зәр шығару жүйесі. Несеп өнімдерін сыртқы ортаға шығаратын екі жұп ерекше түтікшелері бар. Олар целомдукт деп аталады және тұмсық пен жаға бөлімдерінде орналасады. Тұмсықтың целомдукт тесігі арқа   бетінде сыртқа ашылады, ал жағадғы целомдуктері тікелей сыртқа емес, желбезек тесіктерінің алғашқы жұбына ашылды. Одан басқа орталық қан айналу лакунасы мен тұмсық қуысының арасындағы пердеде «түйін» деп аталатын жиырылғыш ерекше мүше болады. Бұл фильтр қызметін атқарады, сол арқылы зат алмасу өнімдері қаннан тұмсық қуысына түседі де сол жерден сыртқа шығарылады.

Тыныс алу жүйесі тікелей ас қорыту жүйесімен байланысты. Желбезек саңылауларының формасы таға тәрізді және олар арқа жаққа қарай  бағытталған. Саңылаулары өңеш қуысын сыртқы ортамен байланыстырады. Ауыз арқылы су өңеш бөліміне құйылып желбезек саңылаулары арқлы сыртқа шығарылады. Саңылаулары арасындағы перделерде көптеген қан тамырлары болады, суда еріген оттегі осы тамырлар арқылы қанға жіберіледі. Саңылаулардың арасындағы перделерде айыр тәрізді таяқшалардан күрделі желбезек қаңқасы дамиды. Бұлар, қаңқа саңылауларының қабырғаларын қабыстырмайтындықтан су үнемі өтіп тұрады.

Қан айналу жүйесі. Денесі құрт тәрізді болғандықтан, қан айналу жүйесі екі ұзына бойы жиырыла алатын арқа және құрсақ тамырлардан тұрады. Құрсақ қан тамыры дененің тек тұлға бөлімінде орналасқан, ал арқа қан тамыры тұлға бөлімінен алға қарай созылып жаға арқылы тұмсық бөліміне өтіп, тұмсық целомының артқы қабырғасында нотохорда және перикардия арсында оналасқан қан тасымалдайтын орталық лакунаға кеңейеді. Тұмсықтағы орталық лакунадан қан жұтқыншақ маңындғы екі тамырдың бойымен артқа қарай бағытталып құрсақ қан тамырына құйылады. Құрсақ тамырымен қан дененің артқы бөліміне барып, ішек маңындағы тамырлар торы арқылы арқа қан тамырына оралады. Сондай-ақ, арқа қан тамырынан алып келетін желбезек тамырлары тарайды, Олар желбезек тесіктерінің қабырғаларында лакуналар торына ыдырап, сол жерде қан тотығып, алып кететін желбезек тамырлар арқылы құрсақ тамырына жалғасады. Осылайша, ішектыныстылардың қан айналу жүйесі жабық типті.

Нерв жүйесі – арқа және құрсақ бағананың болуымен сипатталады. Құрсақ нерв бағанасы нашарлау және тек тұлға бойында ғана дамыған, ал арқа бағана өте жақсы дамып тұлға бөлімінен алға қарай бағытталып, жаға мен тұмсыққа жалғасады. Жағаның артқы жағында екі баған сақиналы комиссурамен – жағалық сақинсымен қосылған. Тұлға бөлімінің бағнлары және жаға сақинасы эпителий қабатында беткейлік түрінде орналасқан. Керісінше, жағаның арқа бағанасы дамудың алғақы сатыларында ғана беткей орналасса, кейін ол теріден бөлініп, қалың қабатты нерв түтікшесін түзейді. Орталық нерв жүйесінен басқа, теріде көптеген нерв клеткаларының шоғыры шашырап жатады. Олардың өсінділері  нерв бағаналарымен байланысқан.

 Ішектыныстылардың арнай сезім мүшелері жоқ, бірақ олардың сыртқы жабынының астында көптеген жарық сезгіш клеткалары орналасқан.

Жыныс жүйесі өте қарапайым. Дара жынысты жануарлар. Жыныс диморфизмі айқын байқалмайды. Жыныс бездері – целом эпителийінің есебінен құралатын шағын метамерлі орналасқан қапшықшалар. Олар 16-дан 100-ге дейін жұп болып тұлғаның орта бөлімінде, ішектің екі бүйірінде орналасады. Әрбір гонада келте түтікшемен сыртқа ашылады,  Жыныс өнімдері суға шығарылып, сонда дамиды.

Дамуы. Ұрықтанған жұмыртқа толық, тең, радиальды бөлінуі арқылы бластулаға, одан кейін инвагинация жолымен гаструлаға айналады. Гаструланың бластопорасы бар жағынан личинканың артқы бөлімі, ал бластопораға қарсы жатқан жағынан алдыңғы бөлімі түзіледі.Бластопораның орнында аналь тесігі түзіледі де, ал аузы личинканың құрсақ жағындағы эктодерманың екінші реттік ойыстануы арқылы пайда болады. Гаструла алдыңғы – артқы бағыттарда созылып, мезодерманың түзілуі басталады.  Жұмыртқа құрамындағы саруыздың көптігі немесе аздығына байланысты ішектыныстылардың дамуы екі жолмен жүреді: өзгеру арқылы немесе метаморфоз және өзгеріссіз. Екеуінде де личинкалары ұқсас.     Жұмыртқаларында саруызы көп түрлерінде дамуы қысқарған. Жұмыртқа қабықшасынан 3 сегменттен тұратын дайын личинка шығады. Мұндай икемсіз личинканың суда жүзіп жүруі қиын. ОЛ бірден су түбіне шөгіп, құмды қазып жүреді. Бұл личинка жас жануарғ ұқсағанымен оның уақытша личинкалық сезім мүшелері, сезгіш табақшасы, кірпікшелер айдары болады, қозғалу қызметін аналь тесігі маңындағы кірпікшелер тобы атқарады. Бұл мүшелер жоғалғаннан кейін, оның ересек жануарға айналуы негізінен 3- сегменттің созылуы, жағаның пайда болуы және ішкі мүшелерінің қалыптасуы нәтижесінде жүреді.         

Жануарлар дүниесінің сан-алуандылығын эволюциялық процестің бағытымен түсіндіруге болады. Жануарлардың әр түрлі топтарында эволюцияның жолдары да, қарқындары да өзгеше.

Ішектыныстылар мен қанатжелбезектілердің құрылысындағы ұқсастық белгілері: екі жақты симметриялы сатысының болуы; денесінің үш бөлімге бөлінуі; Энтероцельді целомның үш бөлімге бөлінуі; дамуындағы және личинкаларының ұқсастығы бұл екі класты жартылай хордалылар типіне қосуға мүмкіндік береді.

3. Маңызы. Жартылай хордалыларды зерттей отырып ғалымдар олардың хордалылар типіне жақын ерекшеліктерін және екінші реттік ауыздыларға жатқызуға айрықша маңызды роль атқаратын белгілерін тапты: ауыздың бластопорадан тәуелсіз құрылуы; бөлшектенудің спиральды типінің жоқтығы; клеткалық бөлінудің ұзақ кезеңі; гаструланың инвагинациялық және целомның энтероцельді жолмен құрылуы; нерв жйесінің ганглиялық емес тәж түріндегі сипаты; ішектің қалыптасуындағы эктодерманың қатысуының мардымсыздығы; целомдық жолмен пайда болған перикардияның болуы; желбезек тесіктерінің, нотохорданың, арқа нерв түтікшесінің дамуы.

Ішектыныстылар мен қанатжелбезектілердің ұқсастық белгілері және дамуындағы филогенетикалық ең маңызды кезеңдері қанатжелбезектілердің ішектыныстылардан пайда болған деген көзқарасты дұрыс деуге болады.        

Қанатжелбезектілердің қазба қалдықтры сирек кездеседі, ал ішектыныстылар туралы тікелей де, жанама түрде де ешқандай палеонтологиялық деректер жоқ, бірақ сөз жоқ палеоэкология олардың теңіз түбіндегі үңгірлерін табатын айқын, сөйтіп олардың шын жасы анықталтын болар.

Қанатжелбезектілердің граптолиттермен туыстығы, ішектыныстылардың да байырғы палеозойдан бері теңіз түбіндегі топырақ қалыңдығында тіршілік етіп келе жатқаны және соның нәтижесінде ғана қарапайым құрылымын сақтап келе жатқандығы турал жорамал айтуға негіз береді.

Жануарлар дүниесінің сан-алуандылығын эволюциялық процестің бағытымен түсіндіруге болады.   Жануарлардың топтарында эволюцияның  жолдары да, қарқындары да өзгеше.

Екінші реттік ауыздыларға жататын жартылай хордалылар (Hemichordata) типінің хордалылар типіне жақындастыратын көптеген ұқсастық белгілері бар. Мысалы, ауыздың бластопорадан тәуелсіз құрылуы, гаструланың инвагинациялық және целомның  энтероцельдік жолмен құрылуы, желбезек тесіктерінің, нотохорданың, арқа нерв түтікшесінің дамуы,т.б. Бірақ та, тіршілк жағдайына бейімделу өзгешелігіне қарай, олар хордалылардан әлдеқайда төменде тұрады.

Deuterostomia-лардың ішінде эволюциялық даму жағынан хордалылардың физологиялық және морфологиялық құрылым деңгейі басқаларынан әлдеқайда жоғары және олардың прогрестік белгілері ерекше орын алады.

 

Пайдаланған әдебиеттер 

1.К. Дәуітбаева. “Омыртқасыздар зоологиясы” Алматы 2004ж. 24-66 б.

2.Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школоа, 1980

3.Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, т 1-2, 1964

4.Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.:Высшая школа, 1981

5.Жизнь животных / под. Ред. Ю.И. Полянского . М.: Просвещение, т 1-3, 1987

7.Иванов А.В.,Мончадский А.С., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1983