Тақырыбы: Асимметрияның пайда болуы

1. Асимметрияның пайда болуы
2. Жалпы сипаттама

1. Асимметрияның пайда болуы. Бауыраяқтылардың денесіндегі асимметрияның пайда болуын түсіндіруге тырысқан бірқатар ғылымдардың (Шпенгель, 1880; Бючли, 1886; Ланг, 1891; Плате, 1896; Бутан, 1899) ішінде Нэфтің )1913) теориясы ең дәлелді болып табылады.

Нэфтің теориясы бойынша, бауыраяқтылар класының арғы тегі суде еркін жүзетін, екі жақты симметриялы жұмсақ  денелілер болды деу әбден негізді. Олардың денесінің артқы жағында мантияның толық құрамы орналасып, бақалшағы бір жазықтықтың бойында үйіріліп бұралған. Мұндай пішінді бақалшақ екі жақты екі жақты симметриялықты ешқандай бұзған жоқ. өйткені мантия қуысының кіре берісі, оған қоса бақалшақтың сағасы артқы жағында  болғандықтан бақалшақтың бұрамасы бастың үстін ғана ала орналасқан. Мұндай бақалшақ қазіргі бауыраяқтыларда жоқ, тек басаяқты жұмсақ денелілердің қарапайым түрі—Nautilus-ке тән. Nautilus жүзіп тіршілік етеді. Оның бақалшағы (бұрамасы бір жазықтықтың бойында бұралған) алға бағытталғанмен жүзуге кедергі жасамайды. Ондай бақалшақ қайта судың түбіне жоғарлаған кезде, бұрамасы басына қысым болып, сағасының шеті жерге тиіп, біраз бөгет болар еді. Бұған қарап бауыраяқтылардың арғы тегі әрине жүзіп тіршілік еткен деп болжауға болады.

 Gastropoda-ның дене құрылысына тән асимметриялық белгілері пайда болу себебі (Нэфтің теориясы бойынша), олардың арғы тегінің тіршілік қалпы жүзіп жүруден өзгеріп жер бауырлап жылжуға ауысуы болса керек. Бұлай болғасын, жоғарыда келтірілген бақалшақтың тудыратын бақалшақтың қолайсыздығы да білінді. Бұл қолайсыздықтың жойылуы үшін келесі өзгерістер туды—денесі бөлімдерге бөлінді: басы мен аяғына және олармен жіңішке бұлшықетті сабақшалармен байланысқан ішкі мүшелер қапшығына немесе тұлғасына. Бұл бауыраяқтыладың дене құрылыстырына тән ерекшелік. Бұлшықетті сабақшаның жиырылуы өзгерістергі ұшырап отырады. Мұндай қабілеттілікті қазіргі бауыраяқтылардан айқын байқауға болады. Олардың басы және онымен тығыз байланысқанаяғы өздерінің қалыпты жағдайын сақтайды да, ал тұлғасы бұлшықеттің күшімен тік белдікте (вертикаль ось) 180 градусқа айнала алады. Ішкі мүшелер қапшығының бұлай уақытша айналуы физиологиялық торсия (франсузша—torsion—бұрау) деп қарастырылады. Gastropoda-ның арғы тегі жер бауырлап жылжуға өткен соң, енді ішкі мүшелер қапшығын, яғни тұлғасын бақалшақпен қоса бұруға мәжбүр болды және 180 градусқа бұрылу ең қолайлы болып табылды (Нэфтің теориясы бойынша). Алғашында бұл бұрылу уақытша физиологиялық торсия сипатында болса, кейіннен бақалшақтың тұрақты орналасу қалпы пайда болды. Сонда бақалшақтың бұрамасы артқа қарап, сағасы алға қарады. Бақалшақтың нақ осындай қалпы Gastropoda класының қазіргі өкілдеріне тән.

 Prosobranchia класс тармағының соңғы жас личинкасы—велигерде, әуелде бақалшағының бұрамасы алға қарай бағытталып, мантия мүшелері денесінің артқы жағында орналасқан. Ал, су түбіне түсіп жорғалап жылжуға өткенен кейін ол жоғарыда айтылған торсия процесін атқарады, яғни бұлшықеттің жиырылуы салдарынан бақалшағы тұлғамен бірге 180 градусқа, ұшы  артқа қарай беттеліп бұрылады. Ал, Prosobranchia-ның жоғарғы сатыдағы өкілдерінде бұл процесс жеке дамудың анағұрлым еретрек сатысында өтіп, одан денесі біркелкі емес өсуге көшеді, яғни тұлғаның сол жақ оң жаққа қарағанда тез өседі. Сол себептен бұларда  жұмыртқадан бақалшағының ұшы артқа қараған және мантия мүшелер жинағы алдында орналасқан велигер шығады.

Сөйтіп, алғашқы бауыраяқтылардың бақалшақтары 180 градусқа бет бұрды. Сонда мантиялық мүшелер тұлғаның алдыңғы жағында  басының үстінде орналасып, ұзын плевровисцеральді коннективалар сөзсіз қиылысып қалуынан хиастонерия туды, яғни Х-көріністегі жүйке жүйесі пайда болды. Төменгі палеозойдан қалған Bellerophontidae-лар бәлкім нақ осындай бауыраяқтылар болған шығар. Демек, ұшы артқа қарай бұрылған бақалшақтың, алдыңғы жағында орналасқан тұлғаның және хиастоневрияның бір уақытта пайда болуы филогенетикалық торсияныың нәтижесі деп болжауға болады.

2. Жалпы сипаттама Gastropoda класы ішіндегі одан арғы эволюциялық өзгерістер мына төмендегідей жүрді: жылжып тірішілік етуі нәтижесінде аяқ ұлғайды, бұған сәйкес қауіп төнген кезде басы, олай болса аяғы  да ішіне қарай тартылатындай бақалшақтың көлемі де ұлғаюға  тиіс болды. Бастапқы диаметрін сақтаған бақалшақтың көлемінің ұлғаю тек оның бұрылымдарының әр түрлі жазықтықтың бойында орналасқанда ғана мүмкін болады. Сол үшін, бақалшақ конус пішінді қабылдап, оның ұшы барған сайын оң жаққа қарай шығыңқы бола бастады. Бірақ бұндай асимметриялы бақалшақтың аумалы күйі жәндікті үнемі оң жақ бүйіріне қарай ауытқыта түсті. Сондықтан, тепе-теңдікті сақтау үшін бақалшақтың ұшы енді бара-бара жоғары және артқа қарай ауып, сағасы сәл оңға қайырылды, яғни біршама ширатыла немесе деторсиялана бастады. Бұл құбылыс бақалшақтың орналасу жайының реттелуі болып табылады да ол мынаған алып келеді: ішкі мүшелер қапшығының салмағы мантия қуысының оң жағына басымырақ қысым түсірді; мантия қуысының оң жағында қысымның жоғарлауы мен орынның жеткіліксіздігі оң жақтағы мантия мүшелерін бірте-бірте редукцияға ұшырытып, ақыр аяғында толық жойылуына алып келді. Мысалы,  Prosobranchia  класс тармағының, Monotocardia біржүрекшелілер отрядының өкілдеріне тән белгілер осылай пайда болған, яғни олар оң жақ ктенидияларынан (алғашқы желбезектерінен), оң жақ осфардияларынан, оң жақ жүрекшелерінен және оң жақ бүйректерінен айырылған.

Күшті деторсия есебінен  Opisthobranchia (артқыжелбезектілер) класс тармағы өкілдерінің мантия жиынтығы дененің оң жағында болып, ал жүйке-жүйесі ширатылып қайтадан эвтиневральді бола түсті. Pulmonata (өкпелілер) класс тармағына деторсия шамалы болып мантия мүшелері дененің алдыңғы бөлігінде қалған, жүйке-жүйесі де эвтиневральді қалпында қалған, бірақ деторсияның есебінен емес, жұтқыншақ маңындағы ганглиялардың топтасып шоғырлануынан.

1928 жылы ғылым Гарстранг, Нэфтің теориясына елеулі түзетулер енгізді. Гарстрагтың көзқарасы бойынша, бауыраяқтылардың арғы тегінде ішкі мүшелер қапшығының торсионды айналуы төменгі сатыдағы бауыраяқтылардың, мысалы, Patella туысының өкілдерінде ішкі мүшелер қапшығының торсионды айналуы личинкалық сатысында-ақ өтеді. Бұл қайта пайдалы әрекет. өйткені сағасы алға қараған бақалшақ, личинкаға алдымен маңызды дене бөлігі—басын, одан кейін ғана аяғынан ішке қарай тартып алуға мүмкіндік береді.

Сонымен, Гарстрангтың енгізген бұл түзету асимметриясының қалыптасуының ең бірінші сатысына ғана қатысты, ал асимметрияның қалған барлық көріністерін Нэф дұрыс түсіндріп және дәлелдеген деп болжамдайды.

Пайдаланған әдебиеттер 

1. К. Дәуітбаева. “Омыртқасыздар зоологиясы” Алматы 2004ж. 503-564 б.

2. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.:Высшая школа, 1981

3.Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, т 1-2, 1964

4. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.:Высшая школа, 1981

5. Жизнь животных / под. Ред. Ю.И. Полянского . М.: Просвещение, т 1-3, 1987