ДИГИБРИДТІ ШАҒЫЛЫСТЫРУДЫҢ ЦИТОЛОГИЯЛЫҚ НЕГІЗДЕРІ

Дигибридті шағылыстыру кезіндегі екінші ұрпақ дараларында байқалатын белгілердің тәуелсіз ажырау құбылысына цитологиялық негіздеме берместен бүрын мейоздық 1-бөлінуді еске түсіріп оның түрлі фазаларындағы хромосома жағдайларын көз алдымызға елестетейік. Атап айтқанда, профоза кезіндегі гомологтық жұп хромосомалардың конъюгацияланып, кроссинговер нәтижесінде сәйкес үлескілерімен, яғни сәйкес гендерімен алмасуы, анафазакезіндегі әрбір жұп хромосомалардың екіге бөлініп, бір-бірден екі полюске тартылуы, сондай-ақ ұрықтану кезінде гаплоидты гаметалардың қосылуына байланысты хромосомалардың диплоидты жиынтығының қайтадан қалпына келуі, т. б.

Дигибридті шағылыстыру үшін алынған екі жүп қарама-қарсы белгілер гомологтық емес екі басқа жұп хромосомаларда орналасқан аллельді гендермен анықталады. Әр хромосамада бір ғана ген бар деп есептесек, аталық жәнеенелік даралардың әр қайсысында екі жүп хромосомалардан болатыны түсінікті. Таяқша тәрізді хромосомаларда тұқымның сары және жасыл түсін анықтайтын А және а гендері; нүкте тәрізді хромосомаларда тегіс және кедір-бұдырлы қабықты анықтайтын В және в гендері орналасқан делік. Олай болса, енелік дарадағы екі қызыл таяқша тәрізді хромосомаларда АА, екі қызыл нүкте тәрізді хромосомаларда ВВ гендері; аталық даралардағы дәл сондай көк түсті хромосомаларда аа және вв гендері орналасады. Бұл даралардың әрқайсысынан тек бір-бір іріктемелі гаметалар түзіледі. Гаметаларда мейоздық бөлінуге байланысты гомологтық хромосомалардың әр жүбынан бір хромосомадан ғана бар. Мұндай гаметалар қосылғанда дигетерозиготалық, яғни белгінің екі жұбы бойынша да гетерозиготалы (Аа Вв) генотип қалыптасады. Генотипі дигеторозиготалы ағзадан мейоз қезінде хромосомалардың экватор жазықтығында кездейсоқ орналасу ретінде байланысты әр жұбынан бір-бірден екі жақ полюске тартылады. Полюске жеткен гомологтық емес екі-екі хромосомадан төрт түрлі үйлесімдер түзіліп, соған сай төрт түрлі гаметалардың қалыптасу мүмкіндігі бар. Ұрықтану кезінде гаметалардың қосылуы да кездейсоқ жүреді. Міне соның нәтижесінде екінші ұрпақта (F₂) 9 түрлі генотип түзіліп 4 түрлі фенотип көрініс береді. Бұл фенотиптердің екеуі ата-енелік дараларға ұқсас

келеді, олар: сары және тегіс, жасыл және кедір-бұдырлы тұқымдар. Қалған екі түрлі фенотип ата-енелеріне мүлде ұқсамайды, олар сары және кедір-бұдырлы, жасыл және тегіс түқымдар. Мұны мейоз кезіндегі конъюгация құбылысына байланысты гендердің алмасуының нәтижесінде түзілген жаңа үйлесімдер деп түсіну керек.

Рисунок – Дигибридті будандастырудың цитологиялық негіздері. Доминантты гендерді жеткізуші хромосомдар – қызыл, рецессивтілері көк түспен көрсетілген.

Полигибридті шағылыстыру және оның статистикалық сипаты. Полигибридті шағылыстыру кезінде бірнеше жүп қарама-қарсы белгілердің тұқым қуалау заңдылықтары зерттеледі. Егер моногибридті шағылыстырудың екінші ұрпағында белгілердің фенотип бойынша ажырауы 3: 1 арақатынасына тең болса, осы арақатынасты негіз етіп алып, дигибридті шағылыстырудағы екі жұп белгілердің бір-біріне тәуелсіз ажырауын (3 + I)² деген математикалық формуламен көрсететіні жоғарыда айтылды. Осыған сәйкес полигибридті шағылыстырудың екінші ұрпағындағы бірнеше жұп қарама-қарсы белгілердің ажырауын (3 + 1)" формуласымен есептеп шығарады. Мұндағы n- аллельді жүп гендердің саны немесе ата-енелік даралардың гетерозиготалық дәрежесі. Осы формуланы пайдаланып, шағылыстыруға алынған жүп (гендердің) белгілердің екінші ұрпақта ажырауына байланысты жарыққа шығатын фенотиптер, яғни кластар санын былай есептейді.

Мысалы, моногибридті шағылыстыруда (3 + 1)¹ = 3 : 1, екі түрлі фенотип немесе екі топ (класс), дигибридті шағылыстыруда (3 + 1)² = 9 : 3 : 3 : 1, төрт түрлі фенотип немесе төрт топ (класс), ал үш гибридті шағылыстыруда (3 + 1)³ = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1, яғни 8 түрлі фенотип болғандықтан, 8 топ (класс) пайда болады. Мысалы, моногибридті шағылыстырудың екінші ұрпағында ажырау заңына сәйкес генотиптік кластар саны үшеу болған, олар: АА, Аа, аа. Осы 3 деген санды негіз етіп алып, дигибридті шағылыстыруда З² - 9 генотиптік топ (класс), ал үш гибридті шағылыстыруда З³ - 27 генотиптік топ (класс) болатынын есептеп шығару қиын емес. Ендеше генотиптік топтар (кластар) саны 3"-ге тең болады.

Шешуі: Сабалақ жүнді қара қоян екі белгі бойынша да гомозиготалы делінген, ендеше оның генотипі - ААВВ; тегіс жүнді аққоянның болуы генотипі тиіс.

Р ♀ ААВВ х ааbb ♂

           ↓            ↓

Г        АВ        ab

                  \/

f₁             Aa  Bb

Жауабы: Мендель ашқан бірінші ұрпақтағы будандардың біркелкілік заңы бойынша генотипі - дигетерозиготалы болады. Өйткені екі белгі бойынша да гетерозиготалық көрініп тұр; фенотипі біркелкі сабалақ жүнді қара түсті болып шығады.

1. Бірінші ұрпақтағы дигетерозиготалы сабалақ жүнді қара қоянды дәл өзі сияқты қоянмен шағылыстырса, екінші ұрпақта қандай нәтиже алынады?

2. Қызан жемістерінің қызыл түсті және домалақ пішінді болуы доминантты гендермен, ал сары түсті және алмұрт пішіндес болуы рецессивті гендермен анықталады:

а) аталған екі жүп белгі бойынша гомозиготалы қызыл домалақ жемісті қызанды дигетерозиготалы қызыл домалақ жемісті қызанмен будандастырғанда, оның ұрпақтарынан генотипі және фенотипі бойынша қандай ажырауды күтуге болады?

б) екі жұп бойынша гомозиготалы қызыл домалақ жемісті қызанды жемісінің түсі бойынша гетерозиготалы қызыл алмұрт пішіндес қызанмен шағылыстырса, оның ұрпақтарынан қандай нәтиже күтуге болады?