Трансабиотикалық әсер ету

1. Өсімдіктердің бір-біріне биогенді орта арқылы әсері.

Фитоценоздағы күрделі және қарапайым өсімдіктер ортамен зат алмасуының арқасында фитоценоздың ішкі ортасына – фитоортасына әсер етіп оны өзгертеді. Ал өсімдіктердің өздеріде өзгерген ортаның – фитоортаның әсеріне душар болады. Сонымен фитоценоздағы өсімдіктердің бір-біріне әсері олардың тікелей түйісуі арқылы емес, ал өзгерген орта арқылы болады. Фитоценоздағы әрбір өсімдік суды, N, P, K және т.б., сору және жарықты ұстап қалу арқылы олардың қорын /ресурсын/ осы учаскедегі басқа өсімдіктер үшін азайтады. Керекті заттардың қоры фитоценозға кіретін барлық өсімдіктерге бірдей жетпейді. Соның нәтижесінде өсімдіктер арасында қоректік заттар үшін бәсеке /конкуренция/ басталады. Бәсеке немесе күрес түрішілік және тұраралық болып бөлінеді.

Өсімдіктер өздерінің жер үстіндегі мүшелері арқылы көршілес орналасқан өсімдіктерге көлеңкесін түсіреді. Бұл құбылысты әсіресе орманда жақсы байқауға болады. Көлеңкесін түсіру арқылы бір өсімдік екінші өсімдіктің жарық, су, жылу режимдеріне және қоректік заттармен қамтамасыз етілуіне өзгерістер еңгізеді.

Өсімдіктердің тамыр жүйелері топырақ қабаттарын тесіп өтіп оның физикалық және химиялық қасиеттерін өзгертеді, оның қаттылығын, су, ауа, және жылу өткізгіштігің өзгертеді. Тамырлары арқылы өсімдік топырақтағы судың, ауаның, тұздардың белгілі бір мөлшерін пайдаланып басқа өсімдіктер үшін олардың ресурсына әсерін тигізеді. Тамыры тереңге бармайтын өсімдіктер тамырлары топырақтың терең қабаттарына дейін кіретін өсімдіктермен бірге өседі /сурет 6/. Соның нәтижесінде тамыры тереңге бармайтын өсімдіктер шық, ылғал және жауын-шашынның нәтижесінде жиналып топырақтың төменгі қабаттарына сіңіп бара жатқан суды пайдаланып тамыры тереңге тарайтын өсімдіктер үшін ылғал мөлшерін азайтады. Ал тамырлары тереңге тарайтын өсімдіктер де жоғары көтеріліп бара жатқан топырақтың төменгі қабаттарындағы суларды пайдаланып тамырлары қысқа өсімдіктерге әсерін тигізу.

Сурет – 1. Шалғындағы, қабыршақты – сортаңдау кебірдегі

қараматаулы – кермек, қауымының вертикал көрінісі

I. Artemisia semiarida (Krasch et Lavr) Filat

II. Petrosimonia brachiata (Pall) Bge

III. Camphorosma monspeliacum L

IV. Limonium Gmelinii (Willd) Ktze

(Мухитдинов, 1980)

 

2. Аллелопатия.

Аллелопатия /гректің allelon - өзара және Pathes – азап шегу, сынаушы әсер/ - түрлердің тіршілік әрекеті өнымдерің /фитонцидтер, колиндер, антибиотиктер тағы с.с./ болуі арқылы бір-біріне ықпал етуі. Бұл терминді 1937 жылы Молиш ұсынды /Работнов бойынша, 1978/. Кейде аллелопатияны бір өсімдіктердің басқа өсімдіктерге зиянды әсері деп, ал кеңірек алып қарағанда - өсімдіктердің әртүрлі ұшпа химиялық заттар бөлуі арқылы бір-біріне пайдалы немесе зиянды әсер етуі деп түсіндіреді.

Геоботаниктер 1950 жылдарға дейін өсімдіктердің бір-біріне ұшпа химиялық заттар бөлуі арқылы әсер етуіне, яғни аллелопатиялық өзара әсеріне үлкен мән беріп келді. Бірақ ғалымдардың бұл саладағы онан арғы жұмыстары, табиғи жағдайдағы өсімдіктер қауымында судың және желдің әсерінен аллелопатиялық заттардың концентрациясының өте төмендеп кететіндігі дәлелденеді. Бұл фактордың рөлі су, қоректік зат және жарық үшін бәсекеге түсуден төмен екендігіне көңіл аударылды. Т.А.Работнов /1978/ бұл фактордың рөлі эволюциялық бірге дамымаған өсімдіктер арасында жоғары екендігін атап көрсетті.

Г.Грюммер /1957/ ұшпа заттардың классификациясын берді. Ол оларды коллиндер /күрделі өсімдіктердің бір-біріне әсері/, фитонцидтер /күрделі өсімдіктердің қарапайым өсімдіктерге әсері/, антибиотиктер /қарапайым өсімдіктердің бір-біріне әсері/, маразминдер /қарапайым өсімдіктердің күрделі өсімдіктерге әсері/ деп бөлді.

Т.А.Работнов /1978/ аллелопатия құбылысын фитоэккрисодинамия /автотрофты өсімдіктердің тірі мүшелерінің метаболиттерінің әсері/ және сапрокринадинамия /өсімдіктердің елі қалдықтарын пайдаланатын сапрофиттердің метаболиттерінің әсері/ деп ажыратты.

Өсімдіктен бөлінетін заттардың мөлшері және құрамы өсімдіктің түріне, мүшесіне, тіршілік ету қаблеттілігіне және өмір сүретін ортасының жағдайына байланысты өзгеріп отырады. Өсімдіктердің жер үстіндегі мүшелерінен метаболиттерді /газ, су және қатты күйінде/ бөлетін негізінен жапырақтар болып табылады. Жапырақтан кейін аз мөлшерде болсада метаболиттер бөлетін гүл шоғырлары, жемістер және сабақтар болып саналады. Фитоценоздағы өсімдіктердің жер үстіндегі мүшелері негізінен метаболиттерді газ түрінде бөліп шығарады. Топырақта метаболиттерді өсімдік тамырлары және сапрофиттер бөліп шығарады. Мысалы, бидайдың тамырлары топыраққа әртүрлі органикалық заттарды /қант – 10 түрлі, аминқышқылдары – 19 түрлі, органикалық қышқылдар – 10 түрлі, нуклеотидтер – 3 түрлі, ферменттер 3 түрлі тағы с.с./ бөліп шығарады.

Топыраққа әртүрлі органикалық заттардың бөлінуі нәтижесінде тамырдың айналасына микроорганизмдер, негізінен бактериялар жинақталады, яғни ризосфера құрылады. Ризосфераның организмдері ерекше функциональды организмдер тобы – эккрисотрофтарға жатады. Эккрисотрофтардың күрделі өсімдіктер үшін рөлі өте зор, үйткені олар «сүзгі» /фильтр/ құрады. Барлық тамырдан бөлініп шығатын және топырақтан тамырға келіп түсетін заттар сол «сүзгі» арқылы өтеді. Эккрисотрофтар ризосфераға сыртқы ортадан және тамырдан келіп түсетін заттарды усыздандыру /детоксикация/ – жұмысын атқарады. Сонымен тамырдан бөлініп шығатын заттар, өсімдіктің әрбір түріне ерекше қажетті, ризосфералар организмдерінің комплексін жасауда үокен роль атқарады, ал ол өсімдік түрлері арасындағы бәсекеге әсерін тигізеді.

Топырақтағы сапротрофтардың бөліп шығаратын метаболиттерінің аллелопатиялық маңызы өте зор. Әсіресе ол метаболиттердің ішінде ұшпа органикалық қосылыстарының рөлі зор. Оларды ризосфералық организмдер пайдаланып өсімдіктің тамыры сіңіре алатын заттарға айналдырады.

 

3. Аллелопатиялық бейтарап жүйе.

Табиғи сұрыптаудың нәтижесінде ортаның белгілі бір жағдайында бірге өмір сүре алатын өсімдіктер түрлері сақталып – фитоценоз құралады. Автотрофты өсімдіктердің биоценоздың басқа компоненттерінің үлы метаболиттеріне тұрақтылығы сол метаболиттердің уын дарытпайтын ризосфералық организмдер таңдай білуіне, оған қосымша сол улы метаболиттердің әсеріне душар болатын өсімдік мүшелерінің зат алмасу ерекшеліктеріне, және өсімдіктің морфологиялық және анатомиялық ерекшеліктеріне байланысты. Сонымен, организмдердің эволюциялық бірге дамуының нәтижесінде «аллелопатиялық бейтарап системадан» тұратын биоценоздар құрылған. Сондықтан өсімдіктің бір түрінің екінші түріне аллелопатиялық әсерін эволюциялық бірге дамымаған, яғни адамның араласуымен пайда болып бірге өсетін өсімдіктер түрлері арасынан күтуге болады. Бұған мысалдар келтірейік:

1) грек жаңғағын бұрын өспеген жерлерге еңгізгенде /интродукция жасағанда/ оның кронасының астында өсіп тұрған шөптесін өсімдіктерге зиянды әсері болатыны белгілі. Жаңғақтың шөптесін өсімдіктерге зиянын тигізіп, қысым көрсететіні оның жапырақтарындағы гидроюглоннан пайда болатын фенол қоспалары юглонға байланысты екені дәлелденді. Жаңғақтың картофельге, томатқа, жоңыршқаға, яғни онымен эволюциялық бірге дамымаған өсімдіктерге зиянды әсері болатыны байқалған.

Сонымен қатар Оңтүстік Қырғызстанда грек жаңғағының орманында шөптесін өсімдіктер тамаша жақсы өсіп түр. Демек, грек жаңғағы өзімен көптеген жылдар бойы бірге өсетін эволюциялық бірге дамыған өсімдіктерге зиянды әсер етпейді.

2) Оңтүстік Калифорнияға Австралиядан эвкалипт өсімдігін әкеліп өсіргенде оның кронасы астында шөптесін өсімдіктер өте нашар кейде тіпті өспейтіндігі де сол эвкалиптің аллелопатиялық әсерінен болып табылады. Эвкалипттің өзі табиғи өсетін Австралияда шөптесін өсімдіктерге ешқандай зиянды әсері жоқ. Оңтүстік Калифорнияда эвкалипттің шөптесін өсімдіктерге зиянды әсері оның жапырағындағы фенольды қоспаларға байланысты.

3) Ащы жусан /полынь горькая – Artemisia absinthium L./ өзімен эволюциялық бірге дамымаған өсімдіктерге зиянды әсер етеді, мұныда сол аллелопатиялық құбылысқа жатқызу керек. Мысалы ащы жусанның зиягүлде /senecio/ және басқа өсімдіктерге өте зиянды әсер ететінін жусанның жапырақтарынан жуылып топыраққа түсетін абсинтинге байланысты екені дәлелденген. Жусанның аллелопатиялық қасиеті оның өскен жерінің топырағына, климатына байланысты. Жусан топырақтан көп мөлшерде азотты сіңіріп алып көршілес өсімдіктерге азот үшін бәсекеде біршама зиянын тигізетіні белгілі.

 

4. Өсімдіктердің саңырауқұлақтармен қарым-қатынасы.

Трансбиотикалық әсер ету деп өсімдіктің бір түрлерінің басқа түрлеріне басқа бар организмдер арқылы ықпал жасауын айтады. Мысалы бірге мекендейтін өсімдіктің А, Б, В түрлері болса А түрінің әсерінен В түрінің тіршілік ету жағдайы өзгерсе бұл Б түріне әсерін тигізеді. Басқаша айтқанда екі түрдің бір-біріне трансбиотикалық әсері айналма жолмен, үшінші бір түрге әсер ету арқылы болады. Мысалы, фитоценоздағы күрделі өсімдіктің біреуінің паразитті саңырауқұлақтың зақымынан нашарлап тіпті өліп кетуі мүмкін, мұны көршілес өсімдік пайдаланып босаған орынға орналасып алады.

 

5.  Өсімдіктердің бактериялармен қарым-қатынасы.

Өсімдіктің бір түрінің тамырларында әртүрлі бактериялар және саңырауқұлақтар жиналып оның ризосферасын құрады. Ал бұл ризосферадағы микроорганизмдердің өкілдері күрделі өсімдіктің басқа бір түріне әсер етуі мүмкін, ал бұл әсері тікелей күрделі өсімдіктің бірінші түріне емес, оның тамырында жинақталатын микроорганизмдерге байланысты.

Жайылымдарда өсімдіктің бір түрін малдың жеп қоюы қалған түрлердің көбеюіне мүмкіншілік тұғызады. Демек, мал жейтін өсімдіктермен желінбейтін өсімдіктердің бір-біріне әсері бұл жағдайда жаңуарлар арқылы болады.

 

6. Өсімдіктердің жануарлар арқылы бір-біріне әсері.

Мал жейтін өсімдіктер өздерінің қасиеттерімен желінгіштігін қамтамасыз етеді де, желінбейтін өсімдіктердің көбеюіне мүмкіншілік жасайды.

Дәлірек айтқанда қарым-қатынастың бұл формасын өсімдіктің бір түрлерінің басқа түрлерге әсер етуінің өзгеруі олардың консорттарының ықпалының нәтижесі деп сипаттауға болады. Консорттар арасында өсімдіктерге пайдалы әсерін тигізіп олардың конкуренттік мүмкіншілігін жоғарылататындары /мысалы, атмосфера азотын фиксация жасайтын түйнек бактериялар/, және өсімдіктің өміршендік жағдайын және конкуренттік мүмкіншілігін төмендететіндері /фитофагтар – өсімдікті жейтіндер, паразиттер/ болуы мүмкін. Консорттардың осы группаларының ара-қатынасына байланысты өсімдіктер түрлерінің арасындағы қарым-қатынасы өзгеріп түруына мүмкіншілігі бар. Жайылымдарда мал жемейтін немесе нашар желінетін өсімдік түрлерінің жақсы желінетін өсімдіктер түрлеріне қарағанда, басқа жағдайлары бірдей болғанда конкуренттік мүмкіншіліктері жоғары болады.

 

 

7.Организмдер арасындағы қарым-қатынастардың классификациясы.

Екі организмнің бір-біріне әсер етуінің нәтижесіне негізделген классификацияны Г.Кларк /Воронин бойынша, 1973/ ұсынды /табл.1/

Таблица 1.

Организмдер арасындағы қарым-қатынастарының классификациясы.

 

Түр А	Түр Б	Қарым-қатынас
+	+	Мутуализм                                      Симбиоз
+	О	Комменсализм
О	О	Бейтараптылық, төзімділік
О	–	Антибиоз
+	–	Пайдалану /паразитизм мен жыртқыштықты қоса/                 Антоганизм
–	–	Конкуренция /бәсеке/ –
Шартты белгілер: «+» қарым-қатынас нәтижесі пайдалы «–» - зиян, 0 – айқын әсердің жоқтығы.

 

Организмдердің бір-бірімен қарым-қатынасы олар бір-бірімен түйіскенде немесе белгілі бір қашықтықта орналассада бола береді. Ол қарым-қатынастар өмір бойы тұрақты немесе қысқа, уақытша болуы мүмкін.

Егер бір-бірімен түйіскен әртүрлі түрлерге жататын организмдердің қарым-қатынастары сол екі организмге немесе біреуіне пайда әкелсе, ал екіншісіне ешқандай зиян болмайтын болса оны біз симбиоз деп атаймыз. Егер симбиоз екі организмгеде пайда әкелетін болса оны мутуализм, ал тек біреуіне пайда әкелетін болса – комменсализм деп атаймыз.

Егер әртүрлі түрлерге жататын организмдер арасындағы қарым-қатынас нәтижесінде бір организм екінші организмге зиянын тигізсе /мысалы, екінші организмге зиянды зат бөліп шығаруы арқылы/ және өзі ешқандай пайда көрмесе оны антибиоз деп айтамыз.

 

8.Өсімдіктердің бір-біріне әсері және оның онтогенез процесы кезінде өзгеруі.

Б.М.Миркин, Г.С.Розенберг /1978/ өсімдіктердің бір-біріне әсерін және оның онтогенез процесі кезінде өзгеруінің мынадай классификациясын береді:

а) бейтараптық-антибиоз;

б) бейтараптық-антибиоз-антогонизм;

в) симбиоз-бейтараптық-антибиоз;

г) симбиоз-бейтараптық-антибиоз-антогонизм тағы с.с.

Бейтараптық және симбиоз өсімдіктердің ювенильді особьтары арасында, ал антогонизм мен антибиоз жасы ұлғайған особьтар арасында су және минеральды тұздар үшін бәсеке кезінде болуы мүмкін. Антогонистік қарым-қатынасқа антибиоз, паразитизм, жыртқыштық және конкуренция сияқты бір немесе екі организмге де зиян келетін қарым-қатынастар жатады.

 

9. Экологиялық оптимум.

Ортаның алғашқы климаттық және эдафикалық факторлар комплексі фитоценоз компоненттерінің әсерінен өзгеріп фитоценоз қалыптасуы процесінде экотоп биотопқа айналады. Бұл өзгерістер өте нашар және өте күшті болуы мүмкін, ол фитоценозды құратын өсімдіктердің әлсіздігі /мысалы шабындық өсімдіктері/ не күштілігіне /мысалы шырша немесе сфагнум мүгі/ байланысты. Өсімдіктер қауымында түрлер арасындағы қарым-қатынас негізі бәсеке болғандықтан фитоценоздағы өмір жағдайы ашық өсімдіктер топтарына қарағанда күрделірек. Бұл туралы өткен ғасырдың соңында Ф.Штеблер және К.Шретер /1891/ жазған болатын. Сол кезден бастап геоботаниктер әр бір өсімдік түрі үшін экологиялық және фитоценотикалық оптимумдарын ажырата бастады.

Экологиялық оптимум дегеніміз өсімдіктің түріне конкуренция жоқ жерде /мысалы, пионерлік топта/ ең көп масса беруіне жағдай жасайтын ортаның факторларының қолайлы үйлестірілуі.

 

10.  Фитоценотикалық оптимум.

Фитоценотикалық оптимум дегеніміз фитоценоз компоненттері арасында қатты конкуренция бар жағдайда өсімдік түрінің жақсы өркендеп есе алатын ортаның жағдайы.

Түрдің экологиялық және фитоценотикалық оптимумы туралы сұраққа А.В.Прозоровский /1940/ ғылыми тәжрибе тұрғысынан жауап берді. Прозоровский далада өсетін өсімдік түрлерінің бәсеке /конкуренция/ жоқ болса шабындық ылғалдылығы жағдайында барынша көп масса бере алатындығын көрсетті. А.П.Шенников /1942/ оларды құрғақсүйгіштер емес құрғаққа тәзгіштер деп атады. Дала жағдайында өсетін өсімдіктер ылғалдың жетіспеушілігіне бейімделген /мысалы, шымды астық тұқымдастар/, сондықтан дала жағдайында олардың конкуренцияға түсуге күшті қабілеттігі бар. Ал шабындықта ортаның жеткілікті ылғалдылығы жағдайында таза фитоценотикалық себептерге байланысты олар /дала өсімдіктері/ өсіп жетіле алмайды, өйткені мезофиттердің /ылғалдылығы жеткілікті, бірақ шамадан артық болмайтын жағдайда өсетін өсімдіктер/ конкуренциясына төзе алмайды.

Әрбір өсімдік түрі үшін екі оптимумның бар екендігі ғылыми тәжрибе негізінде дәлелденген. Бұл түсініктерге көп көңіл бөліп анализ жасаған Т.А.Работнов /1966/ ең қолайлы деп «аутоэкологиялық» /экологиялық/ және «синэкологиялық» /фитоценотикалық/ оптимум терминдерін ұсынды /оптимумдар туралы толығырақ фитоценоздар экологиясы /5/ тарауында беріледі.

 

Ұсынылған әдебиеттер:

1. Вернадский В.И. Биосфера. Л.1926.
2. Сукачев В.Н. Основы теории биогеоценологии – Юбил. Сборник АН СССР. 
3. Дылис Н.В. Учение о биогеоценозе и его проблемы. М.: «Знания». 1975.
4. Н.М.Мұхитдинов. Биогеоценология негіздері. Алматы. «Қазақ университеті» 2007, 139 бет.
5. Н.М.Мұхитдинов. Геоботаника негіздері. Алматы. 1992ж.