Гүлдеу және тозаңдау

1. Гүлдің диаграммасы мен формуласы.

2. Гүл шоғыры.

3. Гүл шоғырының жүйесі.

 

Гүлдің құрылысын қысқаша ықшамдап көрсету үшін оны формуламен береді. Мұңда гүлдің симметриясы, гүл бөліктерінің әр шеңбердегі саны, гүл бөліктерінің кірігуі және аналықтың орналасуы (жоғары немесе төменгі жатын) бейнеленеді. Формулада гүл бөліктері арнаулы шартты таңбалармен белгіленеді. Мысалы, Са (Calyx) — тостағанша, Co (Corolla) — күлте, A (Androeceum) — аңдроцей, G (Gynoeceum) — гинецей, P (Perigonium) — жай гүл cepiri (мұнда гүл бөліктерінің латынша атауларының алғашқы буыны немесе алғашқы әріпі алынған).

Гүлдердің типтерінің де шартты белгілері бар. Олар ♀ ♂ қос жынысты гүл, ♀ — аналық гүл, ♂ — аталық гүл, + немесе * — актиноморфты гүл, ↑— зигоморфты гүл, ↓ — симметриясыз гүл.

Гүлдің жеке бөліктерінің саны цифрмен керсетіледі. Мыса­лы, 5 желекті күлте — Со₅, А₆ — аталық саны алтау дегенді білдіреді. Ал егер гүл бөліктерінің саны көп болса, әдетте 12-ден артса, онда шексіздік белгісі қолданылады.

Егер гүл бөліктері кіріккен болса, онда олардың санын көрсететін цифр жақшаға алынады. Мысалы, кіріккен 5-желекті күлте — Со₍₅₎, аталық саны 10 болып оның 9-ы кірігіп, біреуі бос орналасса, андроцей — А₍₉₎₊₁. Гүл бөліктері бірден артық шеңбер түзген жағдайда, әр шеңбердегі бөлік сандары + белгісімен қосылып отырады. Мысалы, жай гүл серігі екі шеңберге орналасса, — Р₃₊₃ дей көрсетіледі.

Формулада гинецейдің қанша жеміс жапырақшаларынан пайда болғандығы, олар кіріккен жеміс жапырақшаларынан (ценокарпты гинецей) немесе әрбір жеміс жапырақшаларынан жеке аналық (апокарпты гинецей) пайда болғандығы, сондай-ақ төменгі әлде жоғарғы жатын осының барлығы берілуі керек. Мысалы, төменгі жатынды ценокарпты гинецей былай белгіленеді: G₍₃₎, мұндағы (3) гинецейдің кіріккен 3 жеміс жапырақшаларынан тұратындығын, ал жоғарғы жағындағы сызықша төменгі жатынды екендігін көрсетеді, егер аналық жоғарғы жатынды болса, сызықша цифрдың төменгі жағынан қойылады. Сонымен, мысалдар келтіріп гүлдердің толық формуласын жазатын болсақ, онда төмендегідей мысалдарды келтіруге болады:

Сарғалдақ гүлінің формуласы: * Са₅ Со₅ А     G

Бақбақ гүлінің фомуласы: Со₅ А5 G /₂₇

Қайың гүлінің фомуласы: ♂ Р₂ А₂ + ♀ С ₍₂₎

Түкті қияқ гүлінің формуласы ♀ А₃ ♀С₍₃₎

Диаграмма — гүлдің негізгі бөліктерінің өзара орналасу заңдылығына қарай, гүл формуласынан гөрі де анығырақ етіп схема түрінде қағаз бетіне гүл бөліктерін түсіру, яғни гүл диаграммасы деп, гүлдің өсін және оның жабын жапырағын, сол сияқты гүл орналасқан гүл шоғырының немесе өркен өсін перпендикуляр етіп басып өтетін гүлдің жазықтағы схемалы проекциясын айтады.

Гүл диаграммасын бейнелеуде төмендегідей шартты белгілер қолданылады. Тостағанша жапырақшаларын квадрат жақшамен, күлте жапырақшаларын дөңгелек жақшамен, аталықтарын піскен тозаңқаптың көлденең кесіндісінің пішінімен, аналықты жатынның көлденең кесіндісінің пішінімен белгілейді. Кіріккен гүл бөліктерінің ұшы қосылып беріледі.

Гүлдің диаграммасы гүл шанағы ашылмай тұрған кезде түсіріледі, өйткені гүлдеу кезінде гүлдің кейбір бөліктері түсіп қалуы мүмкін.

Гүл шоғырлары.                                                        

Гүл өсімдіктер сабағында бір-бірден (көкнәр, қызғалдақ, айва, шабдалы және т. б.) немесе тобымен орналасады. Өсімдік өркендеріне немесе бұтақтарына топтанып орналасқан ұсақ гүлдер жиынтығын гүл шоғыры деп атайды. Гүл шоғыры бұтақтарында гүлдер орналасқан өркеннің түрін өзгерткен ерекше типі болғандықтан, оны шартты түрде репродуктивті мүшелерге жатқызады. Гүл шоғырында вегетативті өркендер болатын ортаңғы жапырақтар болмайды. Гүл шоғырының өсінде жоғарғы жапырақ категориясына жататын гүл жапырақтар не­месе жабын жапырақтар жетіледі, осылардың қолтығында болатын гүл бүршіктерінен гүлдер өсіп шығады. Гүлдер тікелей гүл шоғырының өсінде, гүл жапырақтарының қолтығында не­месе гүл сағағында орналасады. Сол сияқты гүл шоғырларына гүл сағақтарында жетілетін гүл жапырақшалар тән. Гүл шоғыры оның морфологиялық құрылысы, құрамына енетін гүлдердің көлемі және саны жағынан алуан түрлі. Сондықтан, оның жоғарыда келтірілген ережесі үнемі толықтырып отыруды қажет етеді. Мысалы, қоғаның гүл шоғырындағы гүлдер саны 300 мыңға жетсе, корифа пальмасының гүл шоғырының ұзындығы 10 м, гүлдер саны 6 млн болады.

Гүл шоғырындағы жапырақтар әр түрлі. Егер гүл жапырақтарының жапырақ тақталары жақсы жетілсе, ондай гүл шоғары фрондозды (латынша from, frondis — жапырақ, көк) деп аталады (мысалы, үш түсті шегіргүл, таңқурай). Брактеозды делінетін гүл жапырақтары қабыршақ тәрізді (брактеялар) болып келген гүл шоғырлары (мысалы, меруертгүл, серігүл, шие). Жалаңаш (эбрактеозды) гүл шоғырларында гүл жапырақтары редукцияланған: жабайы шомыр, жұмыршақ және басқа крестгүлділер.

Бұтақтану дәрежесіне қарай гүл шоғырларын жай және күрделі деп бөледі. Жай гүл шоғырларында гүлдер негізгі өске бірден орналасады және бұтақтану реті екіден артпайды (жол-желкен, мойыл). Күрделі гүл шоғырларында негізгі өске жеке гүл шоғырлары (оларды парциальды немесе элементар деп атай­ды) орналасады да, бұтақтануы үш, төрт, кейде одан артық қатарға жетеді (серігүл, шәңкіш және т.б.).

Гүл шоғырының жүйесі. Жабық тұқымды өсімдіктер гүл шоғырының эволюциялық бағытын толық бейнелейтін біртұтас жүйесін жасау мүмкін емес. Өсімдіктердің көптеген ірі табиғи топтары гүл шоғырының ерекше эволюциялық бағыттарымен сипатталады. Қазіргі кез­де негізгі екі бағыт калыптасқан, оның өзінде жасандылық басым. Бірінші бағытта жүйелеуге гүл шоғырының өсімдіктер сабағында орналасуы негізге алынған, екінші бағыт өркеннің бұтақтануы мен гүлдердің жетілуіне негізделген. Бұтақтану типтеріне қарай гүл шоғырын моноподийлік немесе ботрикалық, (бүйір гүлді, анықталмаған, рацемозды) және симподийлік (жоғарғы гүлді, анықталған, цимозды) деп ажыратады.

Ботрикалық, гүл шоғырының бұтақтануы моноподийлі өсуі шектелмеген, бүйірлік (жанама) бұтақтануы жиі. Мұнда гүл шоғырының негізгі өсі айқын байқалады және жеке гүлдердің ашылуы негізінен ұшына қарай, яғни акропетальды жүреді.

Симподилік гүл шоғырының бұтақтануы әрі өсуі шектелген, бүйірлік бұтақтануы сиректеу.

Ботрикалық гүл шоғырынан айырмашылықтарының бірі — гүл шоғырының негізгі өсі анық байқалмайды немесе жалған гүлдері ұшынан негізіне қарай, яғни базипетальды немесе ортасынан шетіне қарай ашылады.

Ботрикалық гүл шоғырлары жай және күрделі деп бөлінеді. Жай ботрикалық гүл шоғыры бұтақтанбайды, гүлдер гүл шоғырының негізгі өсінде орналасады.

Күрделі ботрикалық гүл шоғыры бұтақтанады, гүлдер негізгі өстен жетілген бүйірлік бұтақтарда орналасады.

Жай ботрикалық гүл шоғырлары (1 а-сурет) төмендегідей:

1) Шашақ гүл. Мұңда гүл шоғырының негізгі өсі жақсы жетіледі. Онда орналасқан жеке гүл сағақтарының ұзындығы шамамен бірдей. Гүл сағақтары өсімдік түрлеріне байланысты кейбіреулерінде гүл жапырақтарының қолтығынан (бөрібұршақ) шығады, кейде олар болмайды (капуста).

2) Жай масақ гүл. Гүл шоғырының негізгі өсінде қондырмалы гүлдер орналасады (жолжелкен, тал). 3) Собық гүл. Гүлдердің орналасуы жай масаққа ұқсас. Айырмашылығы қондырмалы гүлдер гүл шоғырының ет-женденіп, жуандап кеткен негізгі өсінде орналасады (жүгерінің аналық гүл шоғыры, аққанат). 4) Қалқанша гүл. Негізгі өске орналасатын гүлдер сағақтарының ұзындығы әр түрлі, бірақ өстік ұщына қарай орналасқан гүлдер сағағының қысқаруынан барлық гүлдер бір деңгейде аяқталады (алмұрт, делана, алма және т. б.). Сырттай қараған кезде қалқанша гүлдерінің орналасуы ретіне қарай шашақ, ал бір деңгейде аяқталуына қарай жай шатыр гүл шоғырына ұқсайды. 5) Жай шатыргүл. Гүл шоғырының өсі қысқарған. Гүл сағақтарының ұзындығы бірдей гүлдер өте тығыз орналасқан буыңдардан өсіп шығады да, бір деңгейде аяқталады. Сондықтан сырттай қарағанда қол шатырына ұқсайды (шие, жуа, алманың кейбір сорттары және т. б.). 6) Шоқпарбас гүл. Гүл шоғырының өсі қысқарған гүлдері қондырмалы немесе өте қысқа сағақты тығыз орналасқан буыңдардан өсіп шығады (беде, жоңышқа). 7) Себет (зәмбіл) гүл. Бұл гүл шоғыры күрделі гүлділер тұқымдасының өкілдеріне тән. Себеттің негізгі өсі кысқарған, өстің үстіңгі беті жазық, ойыс және дөңес те болуы мүмкін. Өске майда қондырмалы гүлдер тығыз орналасады. Себеттегі гүлдер шетінен ортасына қарай (акропетальды) біртіндеп ашылады. Себетті сырт жағынан бүйір жағынан орауыш жапырақтар (обвертка) қоршап тұрады. Орауыш жапырақтардың құрылысы, реңі әр түрлі. Соған байланысты атқаратын қызметтері де әрқалай, негізгі қызметі қорғаныштық.

Күрделі ботрикалық гүл шоғырлары төмендегідей: 1) Шашақбас (күрделі шашақ, сыпыртқы гүл). Гүл шоғырының негізгі өсіне жеке гүлдер емес шашақ (жүзім, серігүл) немесе масақ тәрізді гүл шошрлары (сұлы, қонырбас, бетеге және т. б.) орналасады. 2) Күрделi масақ гүл. Гүл шоғырының негізгі өсіне масақ гүл шоғырлары орналасады (бидай, арпа, қара бидай және т. б.). 3) Күрделі шатыр гүл. Гүл шоғырының қысқарған негізгі өсіне бір деңгейде жай шатыр гүл шоғырларымен аяқталатын екінші ретті өстер орналасады (аскөк, сәбіз).

                  1а-сурет. Жай ботрикалық гүл шоғырлары.

 

 

1 б-сурет. Күрделі ботрикалық гүл шоғырлары.

 

1 в-сурет. Симподилік және тирсоидты гүл шоғырлары.

1 а-сурет: а-жай шашақ, б-жай масақ, в-собық; д-жай шатыр, ж-себет, е- шоқпарбас; г-қалқанша. 

1 б-сурет: а-күрделі шашақ, б-күрделі шатыр, в-күрделі масақ, г-шашақбас немесе сыпыртқы.

1 в-сурет: а-бұйра (монохазий);  б-ирек (монохазий), в- дихазий,    г-плейохазиий (қос ирек,  тирс). 

 

Екінші реттегі өстердің ұшында орналасқан жай шатырлар, негізгі өс ұшыңда орналасқан гүл жапырақтар, ал екінші реттегі өстер ұшындағы гүл жапырақтар орауыш жапырақшалар (обверточка) деп аталады. 4) Күрделі қалқанша немесе қалқанша тәрізді шашақбас. Бұл гүл шоғырының негізгі өсіне гүлдері бір деңгейдегі қарапайым қалқаншалар орналасады. Бұл шетен, ырғай, шәңгіш және т.б. өсімдіктеріне тән. Кейбір өсімдіктерде күрделі қалқанша екі гүл шоғырының қоспасы ретінде қалыптасқан. Мысалы, мыңжапырақ гүлшоғырының негізгі өсінің ұзындықтары әр түрлі бұтақтарында бір деңгейде аяқталатын себет гүл шоғырлары орналасады. (2-сурет, 3).

Симподийлік гүл шоғырлары немесе цимоидтар. Бұл гүл шоғырының монохозий, дихазий және плейохазий деген типтері бар (1 в-сурет).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  

2-сурет. Құрама (агрегатты) гүл шоғырлары.

1-шатырлар шашақбасы, 2-шатырлар шашағы, 3-себеттер қалқаншасы, 4-себеттер шашағы, 5-себеттер масағы, 6-масақтар шашағы.

 

Монохазий немесе бір сәулелі гүл шоғырының бұтақтануы симподийлі. Гүл шоғырының негізгі өсінде бір ғана гүл болады, соның жетілуімен өстің өсуі аяқталады. Негізгі өстегі гүлден біраз төмен жерден жанама (бүйірлік) бүршік пайда болып, одан екінші ретгегі жетіліп, ол да гүлмен аяқталып, өсуін тоқтады. Осындай ретпен келесі үшінші, төртінші және тағы басқа реттегі өстер бірінен кейін бірі жетіліп, монохазий гүл шоғыры қалыптасады. Монохазийдің бұйра гүл және ирек гүл деген екі түрі бар.

Бұйра гүл шоғырында барлық гүлдер гүл шоғырының негізгі өсінің бір жағына орналасады, мұны айлаулықтар тұқымдасының көптеген өкілдерінен, мысалы, ботакөзден байқауға болады.

Ирек гүл шоғырында гүлдер негізгі өстің екі жағына кезектесіп орналасады (гладиолус).

Дихазий немесе екі сәулелі гүл шоғырының бұтақтануы — жалған дихотомиялы. Бұл гүл шоғырының негізгі өсі гүлмен аяқталады және сонымен өсуін тоқтатады. Негізгі өстегі гүлден төмен екі бүршік пайда болады да, одан әрқайсысының ұштары бір гүлмен аяқталатын, биіктері бірдей ашалы өстер жетіледі. Ол өстердің әрқайсысынан осы ретпен келесі жаңа өстер екі-екіден жетіледі. Бұл гүл шоғырына тән мысалға қалампырлар тұқымдасының өкілдерін жатқызуға болады.

Плейохазий немесе көп сәулелі гүл шоғырында гүлмен аяқталатын әрбір өстен екіден артық шоқтанып орналасқан бірнеше өстер пайда болады. Олардың барлығы бірқалыпты жетіліп, негізгі өстен биіктейді. Одан ары өс гүлмен аяқталып, өз ретінде бірнеше жаңа өстер береді (мысалы, сүттіген).

Тирс (тирсоидты, тирзус) гүл шоғыры — негізгі өсі моноподийлі, жанама өстері симподийлі болатын күрделі гүл шоғыры. Көбінесе тирс қос ирек (сабынкөк) немесе қос бұйра шайқурай гүл шоғырларынан тұрады. Жабын жапырақтарының ерекшелігіне, негізгі өстегі буын аралықтарының қашықтығына және жеке гүл шоғырларының типтеріне байланысты тирстердің сыртқы көрінісі өзгеріп отырады. Мысалы, ерінгүлділерге қондырмалы гүлді дихазийлер мен қос ирек жеке гүл шоғырлары тән. Егер негізгі өс қысқарып, жанама өстерімен кірігіп кетсе әрі жеке гүл шоғырларының саны азайса, онда тирстер өзгеріп жалған шатыр (картоп) дихазий (жалынгүл), монохазий гүл шоғырларына айналады.

Құрама (агрегатты) гүл шоғырларында негізгі өстің бұтақтануы мен жанама өстің орналасу ерекшеліктері жеке (парциальды) гүл шоғырларындағы бұтақтану мен өстердің орналасуына сәйкес келмейді (2-сурет).

Құрама гүл шоғырының мынадай түрлері бар: шатырлар шашақбасы, себеттер шашағы, себеттер қалқаншасы, шатырлар шашағы, қос шоқпарбастар шатыры, масақтар шашағы және т. б.

Шатырлар шашақбасында шашақтанып бұтақтанған гүл шоғырының (шашақбастың) ұшы күрделі шатыр гүл шоғырымен аяқталады (мысалы, аралия, фатсия).

Себеттер шашағы. Шашақбас гүл шоғырының ұшындағы өстер себет гүл шоғырларымен аяқталады (ермен, жусан).

Қос шоқпарбастар шатыры. Шатыр тәрізді бұтақтанған гүл шоғырының ұшында қос шоқпарбас гүл шоғырлары орналаса­ды (дала көкбасы). Масақтар шашағы. Шашақ тәрізді бұтақтанған гүл шоғырының ұшындағы өстер масақ гүл шоғырларымен аяқталады.

Себет қалқаншасы. Қалқанша гүл шоғырының ұшындағы өстер себет гүл шоғырларымен аяқталады (мыңжапырақ, түймешетен). Гүл шоғырларының типтері шектелмейді. Ботрикалық гүл шоғырларының өзінде оның өзара өтпелі, соңдай-ақ ботрикалық және симподийлі гүл шоғырларының арасында өтпелі, гүл шоғырлары бар. Солардың кейбірі жалған шоқ, жартылай шоқ және шоқ гүл шоғырлары.

Жалған және жартылай шоқтары — өсі қысқарған плейохазийлер. Жалған шоқта гүлдер сабаққа шеңбер түзіп, бір деңгейде орналасады. Егер шеңбер тұтас болмаса, онда гүлдер екі жартылай шоқ гүл шоғырларын түзеді (мысалы, тау қалақайлар).

Шоқ гүл шоғыры дихазийдің бір түрі. Гүл орналасқан бұтақтар қысқа, ал гүл шоғырлары бір деңгейге ығысқан (қалампырлар, асқабақтар тұқымдасы).

Негізгі өстің механикалық ұлпасы нашар жетілген. Осы төмен қарай ілініп тұратын, көзге түсе қоярлықтай реңі жоқ қондырмалы немесе қысқа сағақты майда гүлдердің тобын сырға гүл шоғыры деп атайды. Сырға гүл шоғырлары гүлдерінің орналасуына қарай шашақ (тал, терек) және тирсоид гүл шоғырларына (емен, шамшат, қайың, қандаған, орманжаңғақ) ұқсас түрлері бар. Гүл шоғырларының жалпы табиғатта тіршілік ететіндер және өлі табиғат үшін маңызы зор. Бірнеше гүлден тұратын гүл шоғырларынан алынатын жеміс өнімді келеді, бұл ерекшелік өсімдіктерді насекомдармен тозаңдануын жеңілдетеді. Сонымен қатар кейбір өсімдіктердің гүл шоғырларында насекомдарды өзіне еліктіретін бөліктер жетіледі. Мысалы, гүлкекіренің себет гүл шоғырының жиегіндегі гүл желектерінің ашық түсті құмдық салаубас гүл шоғырының орауыш жапырақтарының ашық түсті болып келуі және т. б.

       

  1. Гүлдеу.

2. Тозаңдану.

3. Ұрықтану.

4. Жеміс.

 

Гүлдеу — өсімдіктер онтогенезінің манызды кезеңі. Оның өзіне тән ерекшеліктері бар.

Өсімдіктердің гүлдеуі әр түрлі мерзімдерде басталады. Көп жылдық шөптесін өсімдіктер орта жағдайларының ерекшеліктеріне байланысты тіршіліктерінің екінші, үшінші, төртінші жылында гүлдеуі мүмкін. Оңтүстік аймақтарда климаттың жылы, вегетациялық кезеңнің ұзақ болуына байланысты гүлдеу өсімдік тіршілігінің бірінші жылында-ақ басталады. Сүректі өсімдіктердің де алғашқы рет гүлдеу мерзімі әр түрлі. Шабдалы, шие салыстырмалы түрде ерте гүлдейтіндерге (тіршілігінің 3-5 жылдары) жатады. Алма мен алмұрттың мәдени сорттары тіршілігінің 5-7жылында гүлдесе, жабайы алма 25—30 жылдары гүлдейді. Сол сияқты өсімдіктердің белгілі бір жүйелілік тобының (түр, туыс) өкілдері орман ішінде және ашық жерде әр түрлі мерзімде гүлдейді. Мысалы, емен орманда алғашқы рет 80—100 жасында, оңтүстікте ашық жерде 7—12 жасында, солтүстікте 20—25 жасында гүлдейді, ал шамшат орманда 60—70 жасындай гүлдей бастайды.

Өсімдіктерде гүлдеу тіршілігінің ұзақтығы да бірдей емес. Мысалы, мақтаның гүлі ертеңгісін ашылса, кешке қарай солып қалады, яғни гүлдеу мерзімі бір күнге ғана созылады. Керісінше лалагүлділер (қызғалдақ, лалагүл, нарцисс, гиациант) 10—15 күнге дейін гүлдеп тұрады.

Кейбір өсімдіктердің (темекі, түнсүлу, шырмауық) гүлдері күндіз жабық болады да, кешке қарай ашылып, түні бойы гүлдеп тұрады. Бұл аталған өсімдіктердің гүлдерінің күндізгі ыстыққа шыдай алмауына байланысты құбылыс.

Сонымен гүлдеудің өзіндік ерекшеліктері — тозаңдардың өз мезгілінде аналық аузына түсуін және ұрықтану мен тұқымның дамуын қамтамасыз ету.

 

Тозаңдану. Аталық тозаңның аналық аузына барып түсуі тозаңдану деп аталады. Тозаңданудың екі тәсілі бар: өздігінен тозаңдану (автогамия грекше «авто» — өзім) және айқас тозаңдану (аллогамия грекше «аллос» — бөтен, басқа). Өздігінен тозаңдану кезінде бір гүлдің аталық тозаңы сол гүлдегі аналық аузына барып түседі. Өздігінен тозаңдану гүлдің құрылымы соған икемделген, қос жынысты гүлдерде жүреді. Мұндай гүлдерге тозаңқаптар аналық аузынан жоғары орналасады және олар аналық аузы жағынан ашылады да тозаңдар оған еркін төгіледі. Өздігінен тозаңдану үшін тозаң мен жұмыртқа жасушасы бір мезгілде пісіп жетілуі қажет. Өздігінен тозаңданған гүл өздігінен ұрықтанады Өздігінен тозаңдану көптеген астық тұқымдастарына (бидай, сұлы, арпа), бұршақтар тұқымдасына (үрме бұршақ, ас бұршақ және т.б.) тән. Арпада өздігінен тозаңдану масақтары қынаптан шықпай тұрып, ал көптеген бұршақтар тұқымдасында гүлдері гүл шанағыңда тұрған кезде болады.

Кейбір өсімдіктерде өздігінен ұрықтану ешуақытта ашылмайтын гүлдерде де жүреді. Мұндай гүлдер клейстогамдылар (грекше «клейстос» — жабық) деп аталады. Жержаңғағында, шегіргүлдің кейбір түрлерінің бір талында клейстогамды және хазмогамды (грекше «хасма» — жұтқыншақ, ашылмайтын гүлдер) гүлдер бар. Жұпар шегіргүлдің насекомдармен тозаңданатын көктемгі күлгін гүлдері — хаммогамды, ал сабағының төменгі жағындағы майда, реңсіз жаздық гүлдері — клейстогамды. Клейстогамды гүлдерде тозаң ашылмайтын тозаңқаптарында аз мөлшерде ғана жиналады да, аналық аузымен жанасып жататын тозаң қабында өседі. Өсе келе тозаң түтігі тозаңқабынан аналық мойынына өтеді, одан тұкым бүршігіне жетіп, ұрықтану жүзеге асады және тұқым пайда болады. Жержаңғағында ұрықтанудан кейін аналық тірсегі гинофф тездетіп өсіп жерге қарай иіледі де топыраққа еніп кетеді. Тұқымның және жемістің пайда болуы жер астында аяқталады. Сондықтан арахис (жержаңғағы) деп аталады.

Ч. Дарвин өсімдіктердің 55 түріндегі клейстогамияны сипаттап жазған. Өздігінен тозаңданудың өсімдіктердің сорттық тазалығын сақтауда маңызы зор.

Айқас тозаңдануда бір гүлдің аталық тозаңы екінші гүл аналығының аузына келіп түседі. Айқас тозаңдануға гейтоногамия да (грекше «гейтон» — көрші) жатады. Мұнда бір өсімдіктегі гүлдердің біреуінің тозаңы екіншісінің гүлінің аналық аузына барып түседі, яғни тозаңдану бір өсімдікте жүреді. Айқас тозаңдану дара жынысты, сол сияқты қос жынысты гүлдерде жүзеге асады.

Айқас тозаңданудың өздігінен тозаңданудан биологиялық артықшылығы, ол пайда болатын ұрықты физиологиялық қасиеттері және белгілері жағынан екі жақты толықтырады. Соның нәтижесінде түр ішіндегі әр түрлілік және бейімдеушілік эволюциясы артады. Өсімдіктер жел, насекомдар, су, құстар, құмырсқалар арқылы айқас тозаңданады.

Жел арқылы айқас тозаңдану немесе анемофилия. Жел арқылы тозаңданатын өсімдіктердің гүлдері реңсіз, майда хош иіссіз, олар шырын бөлмейді. Бұл өсімдіктердің гүл құрылымыңда мына секілді бірсыпыра морфологиялық бейімделушілік байқалады: 1. Жел арқылы тозаңданатын өсімдіктердің тозаңдары өте жеңіл, шамалы ауа толқыны арқылы алыс қашықтықка (3—5 км) таралады. 2. Тозаңдар тым көп мөлшерде пайда болады да аналық аузына аздап та болса түсу мүмкіндігін арттырады. Мысалы, жүгерінің бір данасында 50 000 000 тозаң дәндері бар. 3. Жел арқылы айқас тозаңданатын өсімдіктердің басым көпшілігінің гүлдері сырға гүл шоғырын түзеді. Сырға гүл шоғыры төмен қарай иіліп, желге теңселгенде тозаңы ұша бастайды. Сол сияқты кейбір өсімдіктерде, мысалы, қара бидай гүлінің тозаңқаптары ұзын тозаң жіпшелеріне ілініп тұрады да, жел соққанда қозғалып тозаңдарын шашады.

Насекомдар арқылы айқас тозаңдану немесе энтомофилия. Насекомдар гүлден шырын, тозаң жинап бір гүлдің тозаңын екінші гүл аналығының аузына тасымалдайды. Сөйтіп өсімдіктерді айқас тозаңдандырады. Кең тараған тозаңдандырушы насекомдар — бал аралары. Насекомдармен тозаңданатын өсімдіктердің бейімделу ерекшеліктері өте алуан түрлі: 1. Насекоммен тозаңданатын өсімдік гүлдерінің гүл серіктері алыстан көрінетіндей ашық түстерге боялады, кейде күлтелері барқыт тәрізді болады. 2. Көптеген этномофильді өсімдіктердің гүлінде шырын бөлетін ерекше бездер бар. Ол шырындық гүлде дербес дене түрінде, кейде гүл бөліктерінде қосымша ретінде жетіледі. Шырын бөлетін ұлпа айлаулықтарда күлте түтікшелерінің негізінде, лалагүлділерде аталық жіпшелері мен жатын қабырғаларында, раушангүлділердің гүл табанының айналасында, сол сияқты тегеурін гүлдердің күлте тегеуріндерінде жетіледі. Көптеген өсімдіктердің шырындықтарының пішіні құс тұмсығы тәрізді. Сүттігендердің шырындықтарының құрылысында өзіндік ерекшелік бар. Олар гүл бөліктерінің сырт жағында көлемі едәуір, өзі аласа тостағанша тәрізді. Шырынға бай өсімдіктер балды өсімдіктер деп аталады. 3. Насекоммен тозаңданатын өсімдіктер гүлдерінің тозаңқаптары ірі, тозаңдары жабысқақ, бұл ерекшеліктер тозаңның насекомдар денесіне жабысуын жеңілдетеді. 4. Көптеген этномофильді өсімдіктердің гүлдері хош иіс беретін эфир майларына бай. Гүл серіктері ашық алуан түсті болып келетін гүлдер насекомдарды жақын жерлерден еліктіретін болса, гүлдің хош иісі алысқа тарап, на­секомдарды өзіне тартады.

Өсімдік түрлерінің өзіне тән хош иісті болады, ол өсімдіктегі эфир майларының құрамына байланысты өзгеріп отырады. Жағымды хош иісті — эфир майларының терпен тобы, жағымсыз иісті индол тобы береді. Жағымсыз иісті гүлдер шыбындар, қоңыздар, тағы басқа насекомдар (ырғай, кирказон, долананың кейбір түрлері және т.б.) арқылы айқас тозаңданады. Тропикте өсетін паразитгі өсімдік Раффлезияның диаметрі 0,5 м-ге дейін жететін ірі ашық қызыл түсті бір гүлі болады. Одан өлексенің иісі шығады, бұл тек шыбынмен тозаңданады.

Кейбір гүлдердің (магнолия) эфир майларының құрамыңда улы заттар болады. Сол сияқты нарғызгүл, цинния және тағы басқа күрделі гүлділер иісі басты ауыртады. Кейбір өсімдік (жұпар темекі) гүлдерінің хош иісі түнге қарай күшті сезіледі.

Табиғатта тозаңдандырушы насекомдар мен тозаңданушы өсімдіктер арасында өзара күрделі бейімдеушіліктер өте жиі кездеседі. Мысалы, інжірдің гүлі бластофага арасымен тозаңданады. Бластофаганың тіршілік циклі інжірдің гүлдеу кезеңімен тікелей байланысты.

Інжір ағашының екі типін ажыратады. Жеміс беретін ағаштарды фигалар деп атайды. Бұларда ұзын мойынды аналық гүлдер жетіледі. Ағаштардың екінші типінде аналық және аталық гүлдерінің екеуі де болады. Олар каприфигалар деп аталады. Каприфигалар — жеміс бермейді, олар фигаларды тозаңмен қамтамасыз етеді. Бластофага каприфигалардың гүл шоғырында көбейеді.

Каприфигалар гүл шоғырында аталық және қысқа мойынды аналық гүлдер болады. Фига гүл шоғырларында ұзын мойынды аналық гүлдері болады да, аталық гүлдері редукцияланады. Каприфигалар аталық гүл шоғырының, ал фигалар аналық гүл шоғырының қызметін атқарады. Інжір гүлдеген кезде бластофага аралары каприфигалар ішіне еніп, қысқа мойынды аналық гүлдердің жатынына жұмыртқаларын салады. Жұмыртқадан личинкалар шығады олардан қанатсыз еркек және қанатты ұрғашы бластофагалар жетіледі. Ұрғашы бластофага ұрықтанғаннан кейін, еркектері өледі, ал ұрғашы ара каприфигалардан сыртқа шығарында аталық гүлдермен жанасып, өздерінің аяқтарына тозаңдар жабыстырып алады. Енді бұлар ұшып шығып басқа каприфигалардың гүл шоғырларының қысқа мойынды гүлдерінің жатынына жұмыртқаларын салады, одан ары араның жоғарыдағы дамуы қайталанады. Осы мерзімге фигалар гүл шоғырындағы ұзын мойынды гүлдер жетіледі. Үстілеріне тозаң жабысқан аралар ұшып келіп фигалар гүл шоғырына енеді де, гүл мойнының ұлпасына жұмыртқаларын салады және гүлдерді тозаңдандырады. Гүл мойнынан жұмыртқалар жатынға жете алмай, сол жерде өледі. Тозаңданып, одан кейін ұрықтанған фига гүл шоғырларының өсінен көп тұқымды етті шырынды салқым жеміс жетіледі. Каприфигаларда дерлік тұқым пайда болмайды.

Сөйтіп араның даму циклі және інжір гүл шоғырының әр түрлі формаларының гүлдеу ырғағы сәйкес келеді.

Орхидейлердің кейбір түрлерінде гүлдерінің тозаңдандырушы насекомдарға ұқсайтындығы байқалады (2-сурет). Мысалы, офрис (Ophrys insectifeza) орхидеясы гүлінің ашық түсті еріні, денесіндегі жолақтары мен дақтары, гүл серіктеріндегі тағы да басқа өзгерістер, сыртқы көрінісі оны насекомдарға (ара, шыбын) өте ұқсас етеді.

Офристің гүлдеу мерзімі оны тозаңдандырушы аталық насекомдардың ұрғашысын іздеп ұшып жүруімен сәйкес келеді. Ұрғашы насекомдар саны көбейген кезде, олардың аталықтары орхидеяларға ұшып келуін азайтады.

Жабық тұқымды өсімдіктердің гүлдері жануарлар дүниесіндегі насекомдар арқылы ғана емес, омыртқалылар арқылы да, әсіресе құстар, жарқанаттар арқылы тозаңданады. Құстар арқылы тозаңдануды орнитофилия деп атайды. Бұл, әсіресе тро­пик аймағының өсімдіктеріне тән. Мысалы, Америка тропикасында колибри, Австралияда балсорғыш құстары өсімдіктерді айқас тозаңдандырады. Орнитофильді өсімдіктердің гүлі ашық түсті, құрылымы мықты, серпімді және шырынды болып келеді.

Су арқылы айқас тозаңдану немесе гидрофилия. Су арқылы суда өсетін өсімдіктердің гүлі тозаңданады, мұнда өсімдіктердің біразының гүлі суға толығынан батырылып тұрады (мүйіз жапырақ, теңіз шөбі, наяда) ал кейбіреулерінің гүлдері су бетінде орналасады (элодея, су жұлдызы, ширатылған сутаспа). Су өсімдіктерінің дене бөліктерінде, оның ішінде гүлдерінің құрылысында орта жағдайына байланысты өзіндік ерекшеліктер болады. Гүлдері суға батырылып тұратын өсімдіктер гүлінің тозаңқаптарының эндотециі өзгерген немесе мүлде жоқ. Тозаңдарында оны кеуіп кетуден сақтайтын экзина қабықшасы болмайды. Тозаңқаптары көбінесе жіп тәрізді, құрт тәрізді болып келеді, мұндай құрылым тозаңдануды жеңілдетеді.

Көптеген су өсімдіктерінің тозаңдануы суға байланыссыз жүреді. Мысалы, шылаңдарда масақ тәрізді гүл шоғырлары су бетінен жоғары көтеріліп тұрады да, жел арқылы тозаңданады. Сол сияқты өздігінен тозаңданатындары да бар.

Дихогамия. Өсімдіктердің айқас тозаңдануына олардың кейбіреулерінің гүл құрылысындағы ерекшеліктер себеп болады. Соның бірі — дихогамия, бұл өте кең таралған. Мұнда гүлдердің тозаңқабы мен аналық аузы бір мезгілде пісіп жетілмейді. Гүлдің аталық тозаңдары бұрын пісіп шыкқанымен, аналық аузы кешігіп жетілетіндіктен оны қабылдай алмайды, мұны протерандрия дейді. Ал, керісінше гүл ішіндегі аналық аузы бұрын жетіліп, аталық тозаңының жетілуі кешіксе, оны протерогиния деп атайды.

Протерандрия қалампырлар, казтамақтар, құлқайырлар, күрделігүлділер және көптеген лалагүлділерде жиі кездеседі, ал протерогиния көптеген крестгүлділер, раушангүлділер және қияқөлеңдерге тән.

Гетеростилия. Кейбір өсімдіктердің бір даналарында ұзын мойынды гүлдер, екіншісінде қысқа мойынды гүлдер жетіледі. Сол сияқты тозаңқаптары да бірінде төмен, екіншісінде жоғары, ал үшіншісінде аналық аузы деңгейінде орналасуы мүмкін. Бұл құбылыс гетеростилия немесе әр түрлі мойындылық деп аталады.

Ұрықтану.

Бұған дейін айтылғанындай, аналық аузына түскен тозаң өсе бастайды. Тозаңның интинамен қоршалған құрам бөлігі экзина порасы арқылы сыртқа қарай жылжи келе тозаң түтігін түзеді.

Тозаңдану мен ұрықтануға қажетті уақыт әр өсімдіктерде әрқалай. Мысалы, кейбір емендерде 12-14 ай, қандағашта 3-4 ай, орхидейлерде бірнеше апта. Өсімдіктердің басым көпшілігінде бұл кезең 1-2 тәуліктен аспайды, қараотта 3-4 сағат, шытырлақта 1 сағаттан кем, ал көк сағызда 15-45 минутқа созылады. Тозаң түтігінің өсуіне температура ауытқушылығы әсер етеді. Мысалы, сасық мендуана 33°С кезінде тозаң түгігінің өсуі 11°С кезіндегіден 3 есе тез жүргендігі белгілі.

Тозаң түтігі жатынға жеткеннен кейін өзінің өсуін жалғастырып, тұқым бүршігіне бағытталады және тозаң саңылауы арқылы нуцеллусқа, одан ұрық қалтасына енеді. Бұл тозаң түтігінің тұқым бүршігіне енетін әдеттегі жолы, ол порогамия деп аталады. Тозаң түтігінің тұқым бүршігіне енуінің басқа да жолдары бар. Тозаң түтігінің халаза арқылы енуі халазагамия (орман жаңғақ), қайың, қандағаш), ал интегумент арқылы енуі мезогамия (қараағаш) деп аталады. Ұрық қалтасының қабықшасы тозаң түтігімен жанасқан жерде ериді, сөйтіп тозаң түтігі ұрық қалтасына енеді де, жұмыртқа жасушасына бағытталып өседі. Тозаң түтігі ұшының қабықшасы жарылып, одан 2 спермий шығады. Спермидің біреуі жұмыртқа жасушасымен, екіншісі ұрық қалтасының орталық ядросымен қосылады. Сөйтіп ұрық қалтасына енген екі спермий қосарынан ұрықтануды іске асырады. Қосарынан ұрықтану ашық тұқымды өсімдіктерде кездеспейді, тек жабық тұқымды өсімдіктерге тән (4-сурет).

 

 4-сурет. Қосарынан ұрықтанудың сызбанұсқасы:

  1-аналық аузы, 2-аналық мойны, 3-жатын,  4-тұқым бүршігі, 5-ұрық қалтасы, 6-жұмыртқа аппараты, 7-антиподтар, 8-полярлық екі ядро, 9-аналық аузында өсе бастаған тозаң, 10-тозаң түтігі, 11-тозаңқап, 12-аталық жіпшесі, 13-күлте, 14-тостағанша

Ұрықтанған жұмыртқа жасушасынан диплоидты зигота, ал диплоидты орталық ядродан триплоидты (триплофаза) жасуша қалыптасады.

Тозаң түтікшесінің вегетативті ядросы және цитоплазмасы ұрық қалтасының цитолпзамасына сіңіп кетеді. Дами келе зиготадан тұқымның ұрығы (диплоидты), ал триплоидты жасушадан эндосперм (триплоидты) пайда болады. Тұқым бүршігінен тұқым жетіледі.

Қосарынан ұрықтануды 1898 жылы орман лалагүлінің эмбриогенезін зерттеу барысыңда орыс ботанигі С. Г. Навашин ашты. Бұл XIX ғасырдағы табиғаттану ғылымдары саласында ең ірі жаңалықтардың бірі деп жоғары бағаланған. Қосарынан ұрықтанудың биологиялық маңызы зор. Өйткені триплоидты эңдосперм ұрықты қажетті қоректік заттармен қамтамасыз етумен қатар ата-аналарының тұқым қуалаушылық қасиеттерін беріп, оны нығайта түседі. Егер ашық тұқымдыларда тұқымның эндоспермі аналық гаметофиттің вегатативті гаплоидты ұлпасы ретінде ұрықтануға дейін пайда болса, керісінше жабық тұқымдыларда эндосперм ұрықтанудан кейін пайда бо­лады және ол триплоидты. Жабық тұқымды өсімдіктердің қосарынан ұрықтануының артықшылығы келешек ұрпақтың жоғары тіршілік сапасына ие болуында. Жабық тұқымды өсімдіктердің даму циклі жүгерінің мысалында берілді.

Апомиксис. Жабық тұқымды өсімдіктерде ұрықтанған жұмыртқа жасушасынан тұқымның пайда болуы қалыпты жағдай, бұл амфимиксис деп аталады. Мұнымен қатар кейбір өсіміктерде жеміс және тұқым ұрықтанбай дамиды. Бұл құбылыс апомиксис делінеді. Апомиксис кезінде ұрық тұқым бүршігінің бөліктері нуцеллустен, интегументерден және ұрық қалтасының элементтерінен (ұрықтанған жұмыртқа жасушасынан емес) пайда болады. Апомиксистің бірнеше типін ажыратады. Олар: партеногенез, апогамия, және апаспория.

Партеногенез деп тұқымның ұрық бөлігінің ұрықтанбаған жұмыртқа жасушасынан пайда болуын айтамыз. Партеногенездің екі түрі бар: біріншісінде ұрық гаплоидты жұмыртқа жасушасынан, екіншісінде — диплоидты жұмыртқа жасушасынан қалыптасады. Соңғысында редукциялық бөліну болмайды.

Апогамия — ұрықтың синергидтерден немесе антиподтардан пайда болу құбылысы. Егер редукциялық бөліну болмаса, апо­гамия кезінде ұрық гаплоидты және диплоидты элементтерден жаратыла алады.

Апаспория — ұрықтың нуцеллус немесе интегументтердің диплоидты жасушаларынан қалыптасуы.

Полиэмброния (көп ұрықтылық). Тұқымда екі және одан көп ұрықтың пайда ботуы полиэмброния деп аталады. Полиэмброния цитрустарда, пияздарда жиі кездеседі. Екі ұрықты болған жағдайда оның біреуі ұрықтың алғашқы жасушасынан қалыптасады. Кейде бір тұқым (мандарин) ішіндегі эмбриондар саны 20-ға жетеді, бұлардың көпшілігі нуцеллус жасушаларынан ұрықтанбай-ақ (апомиксис) пайда болады. Мұндай ұрықтар нуцеллярлы эмбриондар делінеді.

Партенокарпия. Жемістің тұқымсыз дамуы партенокарпия деп аталады. Партенокарпия кезінде тұқымсыз жеміс ұрықтануға немесе ұрықтанбауға байланыссыз өтуі мүмкін. Партенокарпиялы жемістерге жүзімнің (мейіз) сорттары, құрманың тұқымсыз жемістері, тұқымсыз алмұрт, інжірдің тұқымсыз жемістері жатады. Партенокарпты жеміс беретін өсімдіктер тек вегетативті жолмен ғана көбейеді.

Партенокарпияның екі түрі бар: вегетативті және үдеткішті (стимулятивті). Бірінші түрінде жеміс тозаңдануға дейін неме­се тозаңсызданусыз (тұқымсыз алмұрт) пайда болады; үдеткішті партенокарпияны аралық ауыз үдеткіштер (стимуляторлар) арқылы қолдан тітіркендіріп тудырады. Үдеткіш ретінде пісіп жетілген туыстарының тозаңы жиі қолданылады. Мысалы, алма аналық аузын алмұрт тозаңымен, бұрышты картоп тозаңымен, қара өрікті өрік тозаңымен және тағы сол сияқты тозаңдандырады. Партенокарпияны аналық аузын химиялық реактивтерді, әлсіз электр тогы, рентген сәулелері және тағы басқа да тітіркендіргіштерді пайдаланып туғызуға болады.

Тұқым мен жемістің таралу жолдары.      

Өсімдіктердің піскен жемістері, өскен жеріне ғана түспей, жел (анемохория), су (гидрохория), жануарлар (зоохория) және адам (антропохория) арқылы алысқа таралады. Сол сияқты кейбір жемістер тұқымдарын әр түрлі қашықтыққа өздері де шаша алады («құтырған қияр», шытырлақ).

Жеміс пен тұқымды алыс қашықтыкқа таратушының бірі — жел. Өсімдіктердің біраз топтарының (орхидеялар, сұңғылалар) тұқымдары өте ұсақ, жеңіл, миллиграммның мыңнан бір бөлігіндей  ғана. Мұндай тұқымдар баяу ауа толқындарының ағысымен де тарала алады. Едәуір ірі салмақты анемохорлы тұқымдар түкті келеді. Мысалы, талдарда (тал, көк терек, те­рек) және күреңоттарда (иваншай). Астық тұқымдастарда, мысалы, қау тұқымының өзінен ұзындығы бірнеше есе ұзын қауырсын тәрізді қылқаны оның ұшуын жеңілдетеді. Сол сияқты көптеген   күрделі гүлділердің тұқымдарының айдаршалары, оларды алып ұшатын парашют қызметін атқарады (мысалы, бақбақ). Мұндай тұқымдар жел арқылы едәуір қашықтықка ұшып барады. Қарағаш, шаған, үйеңкі, қайың және тағы да басқа сүректі өсімдіктердің қанатты жемістері жел арқылы таралады.

Су арқылы гигрофильді және гидрофильді өсімдіктер тұқымы таралады. Бұлардың жемістерінде түрліше өскіншелер бар. Мысалы, қияқөлендердің ішінде жемісі бар үрленген қалташалары болады. Сонымен қатар, сумен таралатын кейбір өсімдік тұқымдары мен жемістерінің сыртында су жұқпайтын түктері немесе ішіне су кіргізбейтін тоз қабаты болады. Мұндай жемістер мен тұқымдар суда қанша жүзсе де батпайды және шірімейді, өнімділігін де сақтайды.

Жануарлар арқылы таралатын жемістер сыртқы көрінісі құрылысы жағынан өте алуан түрлі, олар құрғақ күйінде, кейде шырынды күйінде болады. Құрғақ зоохорлы жемістердің сырты әр қилы ілмекті қылшықты, қармақшалары түкті келеді.

Осылар арқылы жануарлардың жүніне жабысады да, бір жерден екінші жерге кейде өте алысқа тарайды. Мұндай жолмен ошаған, кәріқыз, шоңайна, қаратамыр, жабайы сәбіз, итошаған және тағы басқалар. Барлық шырынды жемістер — зоохориялы. Бұларды жануарлар немесе құстар (орнитохория) жеген жағдайда олардың ас қорыту мүшелерінде, әсіресе сүректі жемістердің тұқымдары, өзгеріске ұшырамай түсіп қалады.

Көптеген өсімдіктердің, негізінен орман өсімдіктерінің тұқымы құмырсқалар (мирмекохория) арқылы таралады. Мұндай өсімдіктердің жеуге жарайтын өскіншелері болады. Мирмекохорлы өсімдіктерге шегіргүл, айдаршөп, сүйелшөп, жалтыршөп, қазжуа және т.б. жатады.

Қаңбақ — дала мен шөлейтті аймақты өсімдіктеріне (бұршақтар, қорғасын шөптер, сораңдар) тән. Бұл өсімдіктердің бұтақтануы жиі, пішіндері шар тәрізді домалақ. Бұлар жер асты бөліктерінен үзіліп, жел айдайды да, қашықтыққа домалап барады. Жолжөнекей тұқымдары шашылып, орта жағдайы қолайлы болса, өніп-өсіп таралады..

     

      Әдебиеттер:

      1. Н. Мухитдинов, Ә Бегенов, С Айдарова. Өсімдіктер морфологиясы мен 

          анатомиясы. Алматы, РБК, 1993.

     2. Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений, Изд. 2-е – М: 1980.

     3. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники. Москва, «Высшая школа»

         1976, том

     4. Хржановский В.Г., Паноморенко С.Ф. Ботаника, - М: 1979.