ДИГИБРИДТІ БУДАНДАСТЫРУ. МЕНДЕЛЬДІҢ ЕКІНШІ ЗАҢЫ

Моногибридті будандастыруды тәжірибеде оңай жасауға болады. Алайда табиғи жағдайда көптеген белгілерінде айырмашылығы бар особьтар, әдетте өзара будандаса береді. Осындай күрделірек жағдайларда белгілердің тұқым қуалау заңдылықтары қалай болады? Бұл сұраққа жауап беру үшін дигибридтік будандасуды, яғни екі жұп белгілері бойынша ерекшеленетін ата-ене формаларының будандасуын қарастырып өтейік. Мысал ретінде тағы да Мендель зерттеген әртүрлі асбұршақтарды алайық.

Будандастыру үшін бастапқы формалар ретінде алынған асбұршақтың біреуінің тұқымы сары реңді және қабығы тегіс, ал екіншісінің реңі жасыл да, сырты бұдыр болады. Бұл будандастыруда әртүрлі аллельдер жұбы қатысады. Мұндай жұптың бірінде тұқым реңінің гендері (сары, жасыл), екіншісінде тұқым формасы (тегіс, бұдыр) болады.

Егер гомозиготалы формалар будандастырылса, гибридтердің бірінші ұрпағының бәрінің тұқымы сары және тегіс қабықты болып, біркелкілік ережесі көрініс береді. Демек, гендердің бірінші жұбында сары рең доминантты, жасыл рең рецессивті (А - а) болады. Гендердің екінші жұбында (оларды В -b-мен белгілейік) бұдырлы тұқымға тегіс формалы тұқым доминанттық көрсетеді.

Сурет - Асбұршақтың дигибридті будандасуы

Бастапқы ата-енелік формалар аллельдің екі жұбы бойынша ажыратылады.

Бірінші ұрпақ гибридтері өзара тозаңданғанда немесе будандасқан кезде белгілер ажырайды. Фенотипі жөнінен әртүрлі арақатынастағы особьтың төрт тобы пайда болады: сары реңді тегіс қабықты 9 тұқым (АВ), 3 сары реңді бұдыр (Аb), 3 жасыл реңдітегіс қабықты (аВ) және 1 жасыл реңді бұдыр (аһ) тұқым болып шығады. Бұл белгілердің ажырауын қысқаша мынадай формуламен көрсетуге болады:

9AВ : ЗАb : ЗаВ : 1аb

Будандастыру және белгілердің ажырауын толығырақ қарастырайық. Қолданылған символдарды пайдалана отырып, ата-енелер формаларының бастапқы гомозиготалы генотиптерін ААВВ және ааbb ретінде белгілеуге болады. Мейоз процесінде түзілетін жыныс клеткаларында аллельдердің әрбір жұбынан бір-бірден ген болатыны, яғни ата-ененің бір формасында АВ гаметасы, екіншісінде аb формасы болатыны сендерге белгілі. Ұрықтану нәтижесінде Аа Вb генотипі бар гибрид алынады. Бұл гибрид екі жұп аллель бойынша гетерозиготалы болып келеді, бірақ онда А және В гендер болғандықтан, фенотипі ата-енесінің біреуіне ғана ұқсас болады. Егер гибридтердің бірінші ұрпағының екі белгісі бойынша гетерозиготалы гибридтен қандай гаметалар алынатынын білетін болсақ, онда екінші ұрпақтағы белгілердіңажырау нәтижелерін алдын ала айтуға болады. Өйткені, гаметада әрбір жұп аллельден бір-бір ғана ген (гамета тазалығының гипотезасы бойынша) болады, олай болса, қос гетерозиготалардың гаметалары төрт түрлі болуға тиіс: АВ, Аb, аВ және аb. Әртүрлі ата-енелердегі осы гаметалардың кез келгенінің екеу-екеуден кездесу мүмкіндігі бірдей. Осы төрт түрлі гаметалар екі-екіден 16 түрлі комбинация бере алады. Мұның бәрі таблицада көрсетілген және онда пайда болатын 16 генотип жазылған. Бүкіл 16 шаршының ішіне особьтарға сәйкес фенотип суреті салынған. Ғ₂ белгілерінің ажырау нәтижесін жоғарыда көрсетілгендей етіп толық есептеп шығару қиын емес.

Екі аллель жуптарының жүн реңі және сипаты бойынша ажыратылатын теңіз шошқаларының екі тұқымын будандастыру және ажырату (9:3:3:1) барысы.

Доминантты белгілері жөнінен айырмашылығы бар организмдер будандасқан кезде гибридтердің екінші ұрпағында Ғ₂ пайда болған генотиптердің саны әртүрлі фенотиптер санынан едәуір көп болады. Жоғарыда айтылып өткендей, дигибридтік белгілер ажырауда төрт түрлі фенотиптер түзіледі. Олардың көпшілігі бірнеше генотиптен құралады. Тұқымының түсі сары және қабығы тегіс болып келетін асбұршақтарда төрт түрлі генотип жасырынып жатқандай, атап айтқанда: гомозиготалы (ААВВ), тұқым реңінің белгісі бойынша гетерозиготалы (АаВВ), тұқым формаларының белгісі бойынша гетерозиготалы (ААВb) және ең соңында екі аллельді (АаВb) жұбы бойынша гетерозиготалы болды. Сөйтіп, бұл фенотип төрт түрлі генотипті қамтиды. Сары түсті бұдыр тұқымды өсімдіктердің екі генотипі бар - гомозиготалы ААbb және гетерозиготалы Ааbb. Екі, генотипте жасыл түсті тегіс тұқымдардың фенотипі, атап айтқанда, ааВВ және ааВbболады. Жасыл түсті бұдырлы тұқымдардың рецессивті формалары әрқашанда гомозиготалы, сондықтан да бір ғана ааbbгенотип болып саналады. Сөйтіп, будандардың екінші ұрпағында Ғ₂ әртүрлі генотипті комбинациялардың саны тоғызға тең болады.

Айтылып өтілген дигибридтік будандастырудағы Ғ₂-нің әртүрлі фенотиптері мен генотиптерінің санаралық қатыстары толық доминатты ететін аллельдерге сәйкес келеді. Тұқым қуалауыаралық сипатта болған жағдайда фенотиптік айырмашылығы бар формалар көбейе түседі. Егер екі белгісі жағынан да тұқым қуалауы толымсыз доминантты болса, онда әртүрлі фенотиптік топтар саны мен әртүрлі генотиптік топтар саны тең болады.

Жануарлардың дигибридтік будандастыруын қарастыралық. Жылтыр қара жүнді теңіз шошқасымен ак барақ жүнді теңіз шошқасының дигибридті будандастыруы бейнеленген. Бұл жағдайда ақ реңге - қара рең, жылтыр жүнге - барақ жүн доминанттық көрсетеді. Ажырау барысы (9:3:3:1) одан әрі түсіндірмей-ақ, суреттен анық көрініп тұр.

Мендельдің екінші заңы. Дигибридтік және моногибридтік будандастырудың нәтижелерін салыстырып қарайық. Егер әрбір жұп гендердің ажырау нәтижелерін жекелеп еске алсақ, моногибридтік будандастыруға тән арақатынастың сақталып отыратынын көреміз. Асбұршағы белгілерінің дигибридтік ажырауы кезінде сары (А) тұкымының жасыл (а) тұқымға қатысы 12 : 4 (3 : 1) санына тең болады. Тегіс қабықты (В) мен бұдырлы қабықты (b) тұқымдардың арақатынасы да осындай болады. Сөйтіп, дигибридтік белгілердің ажырауын, шын мәнінде, бір-бірімен қабаттасып келген біріне-бірі байланыссыз екі моногибридтік ажырау деп қарауымызға болады. Мұны екі мүшелі квадрат теңдеуі түрінде мынадай алгебралық формуламен бере аламыз: (3+1)²=3²+2- 3 + 1² немесе 9+3+3 + 1. Сөйтіп, біз Мендель белгілеген гендердің тәуелсіз таралу заңы деп аталатын екінші заңын қалыптастырдық. Онда: әрбір жұп белгілердің ажырауы өзге жұп белгілерге тгуелсіз жүреді делінген.

Әдебиет: Жалпы биология. Алматы, 1991. -Б.126-128.